ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.2 Органи чуття

4.2.1 Орган зору

Орган зору — око, являє собою рецептор, який сприймає світлові подразники і формує периферійну частину зорового аналізатора.

Структурні елементи органу зору розвиваються із різних ембріональних джерел на дуже ранній стадії генезу. З боків передньої розширеної нервової пластинки складаються дві пігментні плями, які поглиблюючись, утворюють ямки. Після змикання нервової пластинки в нервову трубку зачатки ока розміщуються поблизу бокових стінок первинного переднього мозкового міхура.

В процесі розвитку головного мозку із заднього відділу переднього первинного мозкового міхура формується проміжний мозок. Бокові стінки його, де розміщені зародки ока, вип'ячуються, утворюючи очні міхурці. Пізніше, зовнішня частина стінки очного міхура втягується всередину порожнини, внаслідок чого утворюється двошаровий очний бокал. Останній зв'язаний з проміжним мозком за допомогою короткого порожнистого стовбурця (рис. 93).

Рис. 93. Розвиток ока.

А, Б. В — сагітальні розрізи ембріонального зародка ока на різних стадіях органогенезу; 1-ектодерма; 2-кришталикова плакода (майбутній кришталик); 3-очний пухирець; 4-судинна заглибина; 5-зовнішня стінка очного бокала (майбутній пігментний шар сітківки); 6- внутрішня стінка очного бокала (майбутня сітківка); 7-стебельце (майбутній зоровий нерв); 8-кришталиковий пухирець.

Ектодерма, що прилягає до очного бокала, потовщується і втягується у його просвіт, після чого відшнуровується і з неї утворюється кришталик. Внутрішня стінка кришталика поступово потовщується, а її клітини витягуючись, набувають призматичної форми і заповнюють порожнину кришталика. Епітелій над кришталиком переростає в епітелій рогівки.

Внутрішня стінка очного бокала розростається, її клітини видовжуються і з них формується сітківка; із зовнішнього шару очного бокалу утворюється пігментний шар сітківки. З навколишньої мезенхіми розвиваються судинна оболонка та склера. У порожнину двошарового бокала проникає мезенхіма, з якої формується драглиста речовина ока. Міотоми ділянки голови беруть участь у формуванні м'язів очного яблука.

В міру дальшого розвитку в сітківці відбувається диференціація клітин з утворенням шарів, а від деяких клітин відходять нервові відростки, які по очному стовбурцю вростають у головний мозок, утворюючи зоровий нерв. Таким чином, при ембріогенезі ока різний зародковий матеріал, із якого виникає очний бокал, вступає між собою в складні індуктивні взаємовідношення, що забезпечує морфофункціональну єдність цілого органу.

Очне яблуко являє собою тіло сферичної форми, що поділяється на передню і задню частини. В передній частині його розрізняють рогівку, кришталик, райдужну оболонку, війчасте тіло, передню і задню камери і скловидне тіло. В задній частині знаходиться сітківка, яка сприймає світлові подразнення. Стінка очного яблука складається з трьох оболонок: зовнішньої (білкової), середньої (судинної) і внутрішньої (сітківки).

Зовнішня оболонка (білкова) складається із склери та рогівки.

Склера — непрозора задня і передньобокова частина зовнішньої оболонки, вона білого кольору, складається із дуже щільної сполучної тканини, колагенові волокна якої формують паралельно розміщені пластинки. Між пластинками містяться еластичні волокна та фібробласти, незначна кількість кровоносних судин, а також мієлінові і без- мієлінові нервові волокна. На межі з рогівкою склера утворює валик, за яким розміщуються розгалужені порожнини — венозні сплетення, які забезпечують стік рідини із передньої камери ока. В задній частині склери розміщується гратчаста пластинка з дрібними отворами, через які проходять нервові волокна, формуючи зоровий нерв. З очною орбітою сполучена за допомогою пухкої (з великою кількістю судин) сполучної тканини, в якій багато еластичних елементів, що надає оку рухливості.

У птахів на межі з рогівкою формується захисне кільце і до місця впадіння зорового нерва в склері знаходиться гіалінова хрящова пластинка. У передній частині очного яблука склера переходить у рогівку, яка формує передню прозору частину зовнішньої оболонки і складається із таких шарів: переднього багатошарового епітелію, базальної мембрани, передньої пограничної мембрани (боуменова), власної речовини рогівки, задньої пограничної мембрани (десцеметова), епітелію задньої поверхні (плоского одношарового). Передній епітелій рогівки — багатошаровий плоский незроговівший складається з 5-8 шарів клітин. У ньому містяться численні рецепторні закінчення, які надають рогівці великої тактильної чутливості (рефлекс рогівки). Базальні клітини здатні до швидкого мітотичного поділу, в результаті чого пошкоджений епітелій рогівки швидко регенерує. Передній епітелій рогівки переходить у епітелій кон’юнктиви, який зволожується секретом

слізних і кон'юнктивальних залоз. Базальна мембрана — це гомогенна білково-полісахаридна пластинка.

Передня погранична мембрана (боуменова) має різну товщину (у великої рогатої худоби вона найтовща). До її складу входять тонкі колагенові фібрили, які войлокоподібно переплітаються.

Власна речовина рогівки (рогівка у власному розумінні слова) — це основна маса органа, до складу її входять сполучнотканинні пластинки, в яких паралельно розміщені колагенові фібрили, між останніми залягають плоскі клітини фібробластичного ряду, що продукують аморфний компонент. Закономірність орієнтації фібрил, їх взаємодія із сульфатованими глікозаміногліканами створює можливість для гасіння світлових променів, які вони розсіюють завдяки інтерференції.

У задній пограничній мембрані, перетинаючись, колагенові фібрили утворюють шестикутні фігури, які видно у електронному мікроскопі.

Епітелій задньої поверхні рогівки складається з одного шару плоских клітин гліального походження, який переходить на передню поверхню райдужної оболонки.

Рогівка забезпечує фокусну здатність ока і діє як сильна лінза, вона не має кровоносних судин і живлення її тканин відбувається дифузно з передньої камери ока та судин лімба. Враховуючи таку особливість ізоляції рогівки від судинного русла, в офтальмології широко застосовують метод гомотрансплантації (алотрансплантації).

При запальних процесах в рогівку вростають кровоносні судини, із яких мігрують клітини, внаслідок чого порушуються оптичні властивості органа і виникає помутніння (катаракта).

Середня (судинна) оболонка складається із райдужної оболонки, війчастого (ціліарного) тіла і власне судинної оболонки (рис. 94).

Рис. 94. Будова переднього відділу очного яблука (схема):

1-рогівка; 2-передня камера ока; 3-райдужка; 4-задня камера ока; 5-кришталик; 6-війчастий поясок (цінієва зв'язка); 7-скловидне тіло; 8-гребенеподібна зв'язка; 9-венозний синус склери; 10-ціліарне тіло: а-відростки ціліарного тіла; 6-ціліарний м’яз; 11-склера; 12-судинна оболонка; 13-зубчаста лінія; 14- сітківка.

Райдужна оболонка формує передню стінку судинної оболонки, утворюючи між рогівкою передню камеру, а між райдужкою і кришталиком — задню камеру ока. В центральній частині вона має отвір (зіницю), у різних тварин він різної форми. По краях отвору розміщені м'язові волокна, при розслабленні останніх розміри зіниці змінюються, тому райдужка відіграє роль біологічної діафрагми. Задня частина райдужної оболонки з'єднується з війчастим (ціліарним) тілом і називається війчастим краєм.

Основу райдужної оболонки становлять пучки гладенької м 'язової та пухкої сполучної тканини з великою кількістю пігментних клітин —

хроматофорів і добре розвиненим гемомікроциркулярним руслом. На гістологічних зрізах райдужної оболонки розрізняють п'ять шарів: епітеліальний, зовнішній пограничний, судинний, внутрішній пограничний і пігментний. Останній є продовженням пігментного епітелію війчастого (ціліарного) тіла і сітківки. Від кількості пігментних клітин залежить колір очей: у альбіносів відсутній пігмент меланін, а судини, що просвічуються, надають їй червоного кольору. Гладенька м'язова тканина райдужки формує сфінктер (звужувач зіниці) і ділятатор (розширювач), залежно від розміщення клітин — циркулярної чи радіальної. Сфінктер іннервований постгагліонарними парасимпатичними волокнами ціліарного ганглію, а ділятатор — постганглінарними симпатичними волокнами краніального шийного вузла.

Війчасте (ціліарне) тіло — це потовщення середньої оболонки, яке розміщене між радужкою і судинною оболонками. Розрізняють передню товсту (війчасту корону) і задню тоншу (війчасте кільце) частини ціліарного тіла. Відростки ціліарної корони і складки ціліарного тіла покриті ціліарною частиною сітківки. Епітелій має два шари: зовнішній пігментний і внутрішній без пігментних клітин, який повернений у порожнину ока. Епітеліальні клітини беруть участь в утворенні рідини, що заповнює передню і задню камери ока.

Основу війчастого тіла становить ціліарний м'яз, пучки гладеньких м'язових клітин розміщуються в трьох напрямках: радіальному, меридіональному та круговому. Між м'язовими пучками розміщується сполучна тканина, в якій знаходяться пігментні клітини та кровоносні капіляри. Завдяки руховій активності м'язів ціліарне тіло має велике значення в акомодації ока, що пов'язане із зміною форми кришталика.

Власна судинна оболонка — це задня частина середньої, що характеризується наявністю великої кількості кровоносних судин, завдяки чому судинна оболонка відіграє провідну роль у живленні сітківки та регулюванні внутріочного тиску. Основою її є сполучна тканина з великою кількістю пігментних клітин. Судини цієї оболонки утворюють два сплетення·, одне із великих судин, друге — центральне — капілярне. В оболонці розрізняють чотири пластинки: надсудинну, судинну, хоріокапілярну та базальну. Надсудинна пластинка містить еластичні волокна й пластинки і з'єднує судинну оболонку із склерою. У ній розміщені пігментні клітини і щілини, заповнені спинно-мозковим ліквором, які з’єднані з субарахноідальним простором. У судинній пластинці міститься густа сітка великих судин, вона дуже пігментована.

Хоріокапілярна пластинка — густа сітка капілярів, оточених гомогенною речовиною. Базальна пластинка дуже тонка, ніжноволокниста, з'єднана з пігментним епітелієм сітківки. Між судинною і хоріокапілярною пластинками у хижаків розміщена безсудинна зона (тапетум), що зумовлює нічне світіння очей при відбиванні світла.

Внутрішня оболонка або сітківка складається з центральної (нервовоклітинної), зорової, яка вистеляє задню більшу частину очного яблука та сліпої плями. Остання ділиться на війчасту (ціліарну), що покриває війчасте тіло і райдужну, що прилягає до райдужної оболонки. В цих ділянках відсутні світлочутливі клітини, а шар нервових волокон дуже товстий. Тут знаходиться вихід із сітківки зорового нерва.

Зорова частина сітківки складається з двох листків·, внутрішнього світлочутливого. в якому розміщені фоторецепторні первинночутливі нейрони двох різновидів, та зовнішнього — пігментного. В світлочутливому листку сітківки знаходяться кілька типів нервових і один тип гліальних волокноподібних клітин. На основі гістологічних досліджень у світловому мікроскопі прийнято вважати, що сітківка складається з десяти шарів. Однак, слід мати на увазі, що всі вони не є дійсними шарами, які можна відокремити один від одного. Вірогідніше, вони утворюють характерні зони, які під мікроскопом мають різний вигляд. Однак, з позицій методики так краще вивчати будову кожної структури, якщо можна уявляти її розміщення у певному шарі сітківки.

Таким чином, починаючи з поверхні сітківки, яка прилягає до судинної оболонки, розрізняють такі шари: пігментний, паличкоподібних і колбочкоподібних клітин, зовнішню пограничну мембрану, зовнішній ядерний, зовнішній ретикулярний, внутрішній ядерний, внутрішній ретикулярний, гангліозний, шар нервових волокон і внутрішню пограничну мембрану.

Пігментний епітелій — зовнішній шар сітківки, розміщений на базальній мембрані. Від апікальної поверхні пігментних клітин відходять відростки (бороди), які розміщуються між зовнішніми сегментами (паличками і колбочками) світлочутливих паличко- і колбочкоподібних клітин. У бородах пігментних клітин міститься пігмент меланін, який переміщується в клітині, залежно від сили світла і знаходиться або в базальній частині, або в відростках (бородах), поглинаючи при цьому до 75-80% освітлення. Крім того, пігментні клітини забезпечують трофічні процеси паличкоподібних і колбочкоподібних клітин, транспорт вітаміну А, а також синтез світлочутливих білків.

Шар паличко- і колбочкоподібних (фоторецепторних) клітин (рис. 95) утворений первинночутливими клітинами довгастої форми, що складаються із зовнішніх сегментів, які відповідно названі паличками і колбочками, та внутрішніх сегментів — витягнутих, з розширеною ядровмісною частиною.

Рис. 95. Ультрамікроскопічна будова паличкової (А) та колбочкової (Б) нейросенсорних клітин:

І — зовнішній сегмент; II — зв'язуючий відділ; III — внутрішній сегмент; IV — перикаріон; V — аксон; 1-диски в паличках і напівдиски в колбочках; 2-плазмолема; 3-війки; 4-ліпідне тіло; 5-мітохондрії; б-ендоплазматичний ретикулум; 7-ядро; 8-синапс.

Зовнішні сегменти паличко- та колбочкоподібних клітин оточені бородами пігментних клітин і знаходяться у матриці, що містить глі- козаміноглікани та глікопротеїди. Як правило, в більшій частині сітківки, зовнішні сегменти паличкоподібних клітин (палички) тонкі, довгі, циліндричні, у колбочкоподібних клітин (колбочки) — короткі, конічної форми.

Внутрішні ядровмісні сегменти фоторецепторних клітин також дещо відрізняються за формою і величиною від колбочкоподібних клітин — останні значно товщі.

Внутрішні сегменти в обох видах світлочутливих клітин є основним місцем розміщення органоїдів: ендоплазматичного ретикулуму, полісом, мітохондрій, комплексу Гольджі, міхурців ергастоплазми. Місце з 'єднання зовнішнього та внутрішнього сегментів фоторецептор- них клітин називають перешийком (ніжкою): біля цієї структури у внутрішньому сегменті скупчуються мітохондрії з розміщеною у центрі ліпідною краплею — еліпсоїдом. Біля еліпсоїда розміщується базальне тільце, на якому закінчуються протофібрили, які надходять через перешийок із зовнішнього сегмента і з'єднують їх між собою.

У паличках паличкоподібних клітин і колбочках колбочкоподібних клітин є велика кількість дисків, що мають вигляд монетних стовпчиків, побудованих із зведених мембран, що руйнуються під дією ультразвуку. Мембрани складаються з білкових і ліпідних шарів, здатних до подвійного світлозаломлення і їх добре видно в поляризаційному мікроскопі. В ембріогенезі диски паличок і колбочок утворюються із складки зовнішньої плазматичної мембрани. Після цього у паличках зв'язок дисків із зовнішньою мембраною втрачається, за винятком деяких базальних.

У сформованій паличкоподібній клітині постійно утворюються нові диски за рахунок інвагінації плазмолеми в базальну частину зовнішнього сегмента з наступним відщепленням від плазмолеми.

В колбочках колбочкоподібних клітин зв'язок дисків і плазматичних мембран зберігається по всій довжині колбочки, у деяких приматів диски колбочок центральної ямки, а також апікальної частини сегмента відокремлені від зовнішньої мембрани. Кількість дисків у паличках і колбочках варіює від 200 — у великої рогатої худоби, до 1500 — у земноводних. В дисках паличок і колбочок містяться молекули зорових пігментів, які по-різному реагують на світлові подразники. У дисках паличкоподібних клітин є фотопігмент — родопсин, що складається із білка опсину і альдегіду вітаміну А — ретіналя, при нестачі вітаміну А порушується зорове сприйняття, причому у паличках швидше, ніж у колбочках (куряча сліпота) з наступними дегенеративними змінами в сітківці.

Поглинання світла родопсином являє собою першу ділянку ланцюга перетворення світлової енергії у нервовий імпульс. Це відбувається за рахунок розпаду зорового пігменту, що призводить до зміни іонної проникності мембрани фоторецептора і виникнення раннього потенціалу — зорового сигналу. Відновлюється родопсин в темноті. Ось чому, в процесі сприйняття світлового подразника, око постійно рухається, що призводить до ковзання променів по нових ділянках сітківки, а в інших відбувається процес відновлення зорових пігментів.

Мембрани дисків колбочкових клітин містять інші за хімічним складом зорові пігменти, найбільш вивченим з яких є іодопсин. Існує три типи колбочок, кожний з яких містить переважно один пігмент. Розрізнення видимих кольорів залежить від співвідношення трьох видів стимулюючих (подразнених) колбочок. Кольорова сліпота (дальтонізм) пояснюється відсутністю колбочок певного типу.

Паличкоподібні клітини мають вищу світлочутливість і є рецепторними клітинами чорно-білого присмеркового зору, колбочкоподібні — кольорового денного зору.

В сітківці тварин, що ведуть активний денний спосіб життя, в переважній більшості колбочкоподібні клітини, а у нічних — клітини представлені паличковими фоторецепторами.

Ядровмісні внутрішні сегменти фоторецепторних клітин утворюють зовнішній ядерний шар. Ядра колбочкоподібних клітин більші і світліші, порівняно з ядрами паличкоподібних клітин. Центральний відросток фоторецепторних клітин у зовнішньому шарі сітківки вступає в контакт з дендритами біполярних і відростками горизонтальних клітин.

Біполярні нейроцити є наступними нейронами, яким імпульс передається від світлочутливих клітин. Своїми ядровмісними ділянками біполярні нейроцити формують внутрішній ядерний шар, а їх дендрити утворюють синапси з внутрішніми сегментами паличко- та колбочкоподібних клітин. Нейрит біполярних клітин спрямовується у глибину наступного шару і утворює синапси на дендритах і перікаріонах ган- гліозних клітин. Деякі біполяри розміщуються близько до внутрішнього ретикулярного шару і вважається, що вони проводять нервовий імпульс в зворотному напрямку до зорових клітин — центрифугальних біполярів. Серед цих клітин у внутрішньому ядерному шарі розміщуються ще горизонтальні та амакринні нейроцити, які, очевидно, викликають пресинаптичний гальмівний ефект. Це відбувається завдяки наявності численних дендритів горизонтальних нейроцитів, що спрямовані до фоторецепторних клітин, а довгий аксон спрямований в горизонтальному напрямку і також формує синапс на центральному відростку світлочутливих клітин. Дуже розгалужені відростки амакринних клітин у внутрішньому ретикулярному шарі утворюють асоціативні зв 'язки з дендритами гангліозних клітин.

Аксони біполярів внутрішнього ретикулярного шару беруть участь у формуванні синаптичних контактів з дендритами гангліозних клітин, ядровмісні ділянки яких утворюють гангліозний шар сітківки. В цитоплазмі гангліозних клітин добре виражена базофільна зернистість. Радіально спрямовані аксони цих клітин утворюють шар нервових волокон, покриваються мієліновою оболонкою і сходяться до місця виходу зорового нерва й формують його.

Таким чином, в сітківці сформований рефлекторний ланцюг із трьох нейронів: фоторецепторного (паличко- і колбочкоподібних клітин), біполярного і гангліозного. В цьому зв'язку беруть участь горизонтальні й амакринні клітини, які утворюють синапси в горизонтальному напрямку.

Серед клітин нейроглії найбільш характерними є волокноподібні, опорні променеві гліоцити. Зовнішні кінцеві ділянки променевих гліо- цитів утворюють зовнішню пограничну мембрану, розміщену між шаром паличко- і колбочкоподібних клітин та зовнішнім ядерним шаром, а розширені й щільно прилягаючі один до одного внутрішні кінці гліоцитів — внутрішню пограничну мембрану, яка відокремлює сітківку від скловидного тіла. Поряд з променевими гліоцитами в сітківці містяться астроцити та клітини мікроглії.

Розміщення клітин, а також товщина сітківки у різних ділянках її зорової частини неоднакові. В ділянці проекції зорової осі сітківка має округлу форму і називається жовтою плямою, а центральна частина жовтої плями — центральною ямкою. У цьому місці всі шари потоншені за винятком фоторецепторних клітин, які щільно прилягають одна до одної (особливо багато колбочкоподібних клітин), завдяки цьому ділянка центральної ямки найкраще сприймає кольори і деталі предметів. У місці, де сходяться нервові волокна, що формують зоровий нерв, а також проникають кровоносні судини, на сітківці є потовщення, в якому відсутні світлочутливі клітини. Цю зону називають сліпою плямою.

Аналізатор зору. Світлові подразнення, які сприймаються фото- рецепторними клітинами, передаються до чутливих біполярних нейронів, в подальшому передаються на гангліозні клітини і по їх нейритах входять до складу зорового нерва. В черепній порожнині на базальній поверхні стовбура головного мозку (проміжний мозок), зорові нерви пе

рехрещуються (у ссавців лише частина із них, що йдуть від медіальної половини сітківки), завдяки чому сітківка кожного ока має зв'язок з обома півкулями мозку. Після перехрестя волокна зорового нерва продовжуються у вигляді зорових шляхів і основна їх маса досягає зорових горбів латерального колінчастого тіла. Клітини, на яких закінчуються ці волокна, розміщуються у такій же, але оберненій послідовності, що й клітини сітківки, до яких належать ці волокна. Отже, колінчасте тіло є ніби віддзеркаленням сітківки. Відростки клітин зорового горба спрямовуються в потиличну ділянку кори великих півкуль головного мозку, яка є корковим центром зорового аналізатора.

Світлозаломлюючий апарат ока представлений рогівкою, рідиною передньої і задньої камери ока, кришталиком та скловидним тілом.

Кришталик - прозоре утворення, що має вигляд двояковипуклої лінзи, яке розміщується між райдужною оболонкою та скловидним тілом. Складається кришталик із капсули, епітеліальних клітин і похідних цих клітин — кришталикових волокон.

Капсула кришталика — гомогенна, еластична оболонка, яка покриває його з усіх боків. До її складу входять білки (колаген, глікопротеїди) і сульфатовані глікозаміноглікани. На передній поверхні під капсулою знаходиться одношаровий кубічний епітелій, клітини якого, рухаючись до екватора кришталика, діляться, стають все видовженішими, набувають меридіонального положення і позаду екватора перетворюються у волокна кришталика. Розрізняють перехідні волокна з ядрами і центральні — безядерні. Основними хімічними речовинами цитоплазми волокон є білки кристаліни. З віком кришталик втрачає еластичність, що позначається на його фокусних властивостях при акомодації ока.

Скловидне тіло — прозора, желеподібна маса, яка заповнює порожнину, обмежену спереду кришталиком, з боків — задньою частиною цінієвої зв'язки, а позаду — внутрішньою пограничною мембраною сітківки. Скловидне тіло — одне із основних світлозаломлюючих середовищ, що має значення в підтримці внутрішньоочного тиску і забезпеченні обміну речовин. Від сосочка зорового нерва сітківки в напрямку до задньої поверхні кришталика в скловидному тілі проходить гіалоїдний канал — залишок ембріональної судини ока. В колоїдній масі скловидного тіла знаходиться складний білок — вітреїн і гіалуронова кислота. При електронній мікроскопії у цій масі виявляються тонкі колагенові волокна.

Васкуляризація очного яблука здійснюється від центральної артерії сітківки і війчастих артерій. Центральна артерія сітківки проходить всередині стовбура зорового нерва і розгалужується на капіляри, які живлять глибокі її шари. В зовнішньому ядерному шарі та шарі паличко- та колбочкоподібних клітин судини відсутні. Ці структури одержують поживні речовини із капілярів хоріокапілярної пластинки судинної оболонки. Кров із капілярної сітки збирається у дрібні вени, які, зливаючись, формують центральну вену сітківки.

Війчасті артерії розгалужуючись, живлять, головним чином, судинну оболонку, склеру та периферійну частину рогівки. Великі вени на поверхні очного яблука називають вихровими. Лімфатична система очного яблука представлена лімфатичними щілинами, лімфатичні судини відсутні.

Зоровий нерв покритий мозковими оболонками, між якими знаходяться підоболонкові простори, як і в ділянці мозку. З цими просторами з'єднуються щілини між склерою і судинною оболонками, звідси рідина циркулює в камери ока, лімфатичні щілини та простори.

Допоміжний апарат ока. До допоміжних утворень очного яблука відносять очні м'язи, повіки і слізні залози.

Повіки являють собою складки шкіри, які розростаються зверху і знизу над рогівкою, переходячи в сполучнотканинну кон'юнктиву. Зовнішня поверхня повік має волосся, вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, внутрішня кон'юнктива — келихоподібними клітинами. Кон'юнктива повік продовжується в кон'юнктиву ока. На краю повік біля межі з кон'юнктивою розміщуються вії — сильно розвинені і глибоко сидячі волосинки, у волосяну сумку яких відкриваються розгалужені спеціальні війчасті потові залози. В товщі повік, ближче до зовнішньої поверхні розміщуються пучки поперечнопосмугованих м'язових волокон кругового м’яза. Вздовж кон'юнктивної поверхні повік розміщується сполучнотканинна тарссиїьна пластинка, у якій знаходяться тарсальні залози. Вивідні протоки цих залоз відкриваються в один ряд на внутрішній поверхні по краю повік і продукують секрет, що змащує вії. У птахів тарсальної пластинки і залоз немає. Третя повіка — мигальна перетинка, що утворена складкою кон’юнктиви і вкрита багатошаровим плоским епітелієм. В основі третьої повіки знаходиться хрящ. У різних тварин він розвинений по-різному, а у птахів третя повіка найкраще розвинена і здатна повністю закривати рогівку.

Слізний апарат складається із слізних залоз, канальців, мішка та слізно-носової протоки. Слізні залози розміщуються у верхньо-зовнішній частині повіки і відносяться до складних альвеолярно-трубчастих. Кінцеві відділи — переважно серозні, крім свиней і овець, де поряд із серозними є і слизові відділи.

Секреторні епітеліоцити оточені міоепітеліоцитами, а їх секрет складається, в основному, із води і містить незначну кількість хлориду натрію та альбумінів, завдяки наявності ферменту лізоциму слізна рідина діє бактерицидно.

Вивідні протоки залоз, вистелені двошаровим епітелієм, відкриваються в кон’юнктивні повіки, слізна рідина під час руху повік зволожує і очищає кон'юнктиву.

На вільному краю повік біля медіального кута ока розміщується слізний горбик, на вершині якого є отвір слізного канальця, що впадає в розширений слізний мішечок, а з останнього сльоза надходить в слізно-носовий канал і далі — в носову порожнину. Слізні канали покриті багатошаровим плоским незроговіваючим епітелієм, слізний мішечок і слізо-носова протока — двошаровим призматичним епітелієм, між клітинами якого в кінцевому відділі розміщуються келихоподібні клітини.





Для любых предложений по сайту: [email protected]