ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 1. ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ЦИТОЛОГІЇ

1.2 Структурні компоненти клітин

Еукаріотична клітина складається з : плазмолеми, цитоплазми і ядра. До цитоплазми належать: гіалоплазма, органели і включення.

Плазмолема, або зовнішня клітинна оболонка. Вона відмежовує клітину зовні і забезпечує її безпосередній зв’язок з позаклітинним середовищем. Вона утворена із трьох шарів: зовнішнього (глікокаліксу), середнього (клітинної мембрани), внутрішнього (підмембранного).

Середній шар складається з тонких (6-10 нм) пластів ліпопротеїдної природи, до складу яких входять 40% ліпідів, близько 60% білків, значна частина клітинних мембран містить 5-10% вуглеводів. Серед ліпідів знаходяться органічні речовини, які є гідрофобними — погано розчиняються у воді та характеризуються значною розчинністю в органічних розчинниках та жирах — ліпофільні. Серед ліпідів, що входять до складу клітинних мембран, знаходяться фосфоліпіди, сфінгомієліни, холестерин. Особливістю ліпідних мембран є поділ молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, що не несуть зарядів, «хвости», складаються із жирних кислот, та гідрофільні, заряджені полярні «голівки». Це визначає здатність ліпідів довільно утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5-7 нм. Клітинні мембрани можуть значно різнитися між собою за ліпідним складом та білковими молекулами. Багато мембранних білків складаються з двох частин, з ділянок багатих полярними (що несуть заряд) амінокислотами, та ділянок, збагачених неполярними амінокислотами. Такі білки в ліпідних шарах мембран розміщуються так, що їх неполярні ділянки ніби занурені в «жирну» частину мембрани, де знаходяться гідрофобні ділянки ліпідів (рис. 3).

Рис. 3. Схема молекулярної будови клітинної оболонки:

1-вуглеводні ланцюги; 2-гліколіпід; 3-глікопротеїд; 4-ліпідний хвіст; 5-полярна головка; 6-холестернн;

7-білок; 8-мікрофіламенти; 9-мікротрубочки.

Полярна (гідрофільна) частина цих білків взаємодіє з голівками ліпідів і обернена в бік водяної фази. Крім інтегральних білків, існують білки частково вмонтовані у мембрану — напівінтегральні та примембранні, вмонтовані в біліпідний шар. За біологічним значенням білки мембран поділяються на білки-ферменти, переносники, рецепторні та структурні (рис. 4).

Рис. 4. Гіпотетична схема плазматичної мембрани.

Зовнішній шар - глікокалікс (від лат. glikis - солодкий + від гр. calyx — чашечка) має товщину 3-4 нм., містить вуглеводи олігоцукриди, які утворюють з білками і ліпідами клітинні мембрани, глікопротеїди та гліколіпіди. Ці структури забезпечують рецепторну функцію та здійснюють взаєморозпізнання та взаємодію клітин між собою.

Внутрішній або підмембранний шар, утворений мікрофіламентами та мікротрубочками. Ці структури забезпечуюють переміщення плазмолеми, окремих ділянок клітини та клітини в цілому.

Плазмолема виконує функції розмежування цитоплазми із зовнішнім середовищем, рецепції та транспорту різних речовин, серед яких важливе місце належить забезпеченню оптимального рівня асиметрії концентрації іонів натрію і калію у клітині та за її межами, а також забезпечує взаєморозпізнавання і взаємодію клітин з утворенням міжклітинних контактів, формування структури клітинної поверхні, рецепцію сигналізації з боку зовнішнього середовища (рис. 5).

Рис. 5. Електронна мікрофотографія клітинної мембрани і глікокалікса х 200 000:

1-субмембранний комплекс; 2-плазматична мембрана; 3-глікокалікс

Транспортна функція плазмолеми здійснюється шляхом дифузії пасивного перенесення різних речовин — води, іонів, деяких низькомолекулярних сполук. Інші речовини проникають через мембрану шляхом активного перенесення проти градієнта концентрації за рахунок розщеплення АТФ. Так транспортуються цукри, амінокислоти. Ці процеси відбуваються за участю спеціальних білків — переносників. Транспорт із зовнішнього середовища в клітину називають ендоцитозома, за межі клітини — екзоцитозом. При цьому внутрішньоклітинні продукти (білки, мукополісахариди, жирові краплі тощо) містяться у вакуолі або міхурці і відмежовані від гіалоплазми мембраною наближаються до плазмолеми. У місцях контакту плазмолема та мембрана вакуолі зливаються і вміст вакуолі виходить за межі клітини. Екзоцитоз поділяють на такі різновиди: секрецію — виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності; екскреція — виділення шкідливих продуктів метаболізму; клазматоз — видалення за межі клітин окремих її структурних компонентів.

Ендоцитоз та екзоцитоз відбуваються за участю пов'язаних з плазмолемою системи фібрилярних компонентів цитоплазми — мікро- трубочок та скорочувальних мікрофіламентів. Великі молекули та їх агрегати проникають у клітину шляхом фагоцитозу, який був вперше описаний І.І. Мечниковим.

Поглинання частинок рідини називають піноцитозом. Загальним для цих процесів є те, що поглинання на поверхні плазмолеми відбувається шляхом оточення речовини ділянкою плазматичної мембрани у вигляді вакуолі, яка переміщується у цитоплазму. Поглинуті частинки розщеплюються за допомогою ферментів і їхні складові засвоюються

клітиною. Таким чином, поглинуті речовини у середині мембранних вакуолей, утворених із елементів плазмолеми, підлягають внутрішньоклітинному перетравленню. Процес, при якому поглинені частинки в оточенні мембрани проходять через цитоплазму і виводяться без змін за межі клітини називають цитопемпсисом.

Рецепторні функції плазмолеми пов'язані з локалізацією на ній спеціальних структур, які беруть участь в специфічному пізнанні хімічних та фізичних факторів. Клітинна поверхня має велику кількість рецепторів, що визначають можливість специфічних реакцій. Існують рецептори до біологічно-активних речовин — гормонів, медіаторів, антигенів тощо. Складні процеси рецепції є основою взаєморозпізнання клітин, важливою і необхідною умовою існування багатоклітинних організмів.