ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.6 Шкіра та її похідні

Шкірі (від лат. cutis — шкіра) належить значне місце в забезпеченні важливих функцій тваринного організму. Вона захищає його від механічних, фізичних та хімічних пошкоджень. Епідерміс, особливо його роговий шар, є бар'єром для хвороботворних мікроорганізмів. Шкіра забезпечує в організмі видільну функцію та терморегуляцію, бере участь у водно-сольовому обміні, депонує кров, воду й інші речовини, синтезує вітамін D, є рецепторним полем.

Будова шкіри ссавців має видові особливості та специфічні її утворення у вигляді волосся, залоз, копит, ратиць; у птахів — гребеня, пір я та ін.

Шкіра розвивається із двох ембріональних зачатків: із ектодерми зародка розвивається епідерміс; власне шкіра та підшкірний шар формуються мезенхімою, що є похідною дерматомів.

Будова шкіри. До складу шкіри входять: епідерміс, власне шкіра та підшкірна жирова клітковина.

Епідерміс — це багатошаровий плоский зроговілий епітелій. Товщина та клітинний склад його варіюють, залежно від виду та породи тварини, а також інших факторів. У цілому епідерміс товщий там, де шкіра менше покрита волоссям.

В епідермісі виділяють п'ять шарів епідермоцитів: базальний, остистий, зернистий, блискучий, зроговілий.

Базальний - найглибший шар, розміщений на базальній мембрані, називають камбіальним. У ньому шляхом мітозу утворюються нові клітини, які переходять у вищележачий остистий шар. Клітини базального шару близькі до циліндричної форми, їх цитоплазма базофільна, містить рибосоми та полірибосоми й інші органели. Межа базального шару епідермоцитів з сосочковим шаром шкіри не рівна, що збільшує поверхню їх контакту між собою. Епідермоцити базального шару і розміщеного вище, остистого шару клітин пов'язані між собою десмосомами, а з базальною мембраною — напівдесмосомами. Серед клітин базального шару зустрічається інший, другий вид клітин з відростками — меланоцити. За походженням вони є похідними нервового гребеня, продукують пігмент меланін.

Остистий (шипуватий) шар у своєму складі має кілька рядів клітин багатогранної форми. Численні остисті відростки суміжних клітин пов'язані десмосомами; межі клітин відокремлені одна від другої вузькими щілинами. Цитоплазма клітин базального й остистого шарів містить численні тонофібрили, які проникають у щілини. Поряд з остистими епідермоцитами знаходяться клітини Лангерганса, які містять 2-5 відростків, лопатеве ядро і світлу цитоплазму з паличкоподібними структурами та гранулами. Вважається, що клітини Лангерганса являють собою епідермальні макрофаги.

Дернистий шар утворюється 2-4 рядами клітин, що щільно прилягають між собою; у їх цитоплазмі знаходяться гранули кератогіаліну і кератосоми — сферичні ламелярні гранули. Кератосоми містять ліпіди та гідролітичні ферменти. Ліпіди проникають у міжклітинний простір, чим забезпечують захист від дифузії води через шкіру на поверхню тіла.

Блискучий шар характеризується невеликою товщиною, гомогенним виглядом. В цитоплазму клітини цього шару входить елеїдин, він є продуктом перетворення кератогіаліну, що знаходиться у зернистому шарі. В блискучому шарі межі клітин не виділяються, а ядра не виявляються.

Роговий шар утворюється шарами нижче лежачих клітин, які закінчують процес зроговіння, пов'язаний із змертвінням клітин, що супроводжується періодичною зміною цього шару. Останній поступово відпадає і замінюється новим за рахунок глибших шарів. На поверхні епідермісу кожний епідермоцит перетворюється в одну лусочку, яка поступово злущується. Цитоплазма лусочок обмежена роговою оболонкою і містить кератинові фібрили. Вважається, що на відрив лусочок впливають кератиносоми — видозмінені лізосоми епідермоцитів поверхневого шару.

Власне шкіра. В ній розрізняють сосочковий і сітчастий шари.

Сосочковий шар розміщується безпосередньо під епідермісом, відокремлюючись від останнього базальною мембраною. Сосочковий шар складається із пухкої сполучної тканини. Остання утворює сосочки, які розміщуються між гребінцями епідермісу. В сосочковому шарі знаходиться значна кількість клітин, серед яких найбільше фібробластів, макрофагів, тканинних базофілів, пучків міоцитів, які, місцями, пов'язані з коренями волосся. Сосочковий шар багатий на розгалуджені судини мікроциркуляторного русла, нервові волокна та їх закінчення. Сітчастий шар утворений щільною несформованою сполучною тканиною, розміщеною пучками, що мають різне спрямування, переплітаються між собою і утворюють сітчасте плетиво. Товщина пучків змінюється залежно від ділянки тіла, товщини шкіри, а також виду, породи, статі та віку тварини. Між окремими пучками колагенових волокон знаходяться прошарки пухкої сполучної тканини, яка містить різноманітні клітини, кровоносні судини та нерви. В сітчастому шарі шкіри знаходиться коріння волосся, сальні та потові залози.

Підшкірний шар складається з пухкої сполучної тканини. З'єднує шкіру з глибшими тканинами та органами, зумовлює зміщення її щодо нижче лежачих частин тіла, являє собою жирове депо, пом'якшує дії на шкіру з боку зовнішнього середовища. Нагромадження жиру в підшкірному шарі обмежує тепловіддачу. Крім жирових клітин, у підшкірному шарі є фібробласти. У повіках, губах, дзеркальці та деяких інших місцях тіла підшкірний шар відсутній.

Кровопостачання забезпечує живлення шкіри та її похідних, а також бере участь у терморегуляції. Артеріальні судини проникають у шкіру із надфасціальної артеріальної сітки, яка на рівні нижньої межі сітчастого шару утворює глибоку артеріальну сітку. Густа артеріальна сітка формується на рівні кінцевих відділів сальних залоз, судини проникають у сосочковий шар, де формується мікроциркуляторне русло, що досягає епідермісу.

Іннервація шкіри. Як орган дотику, шкіра містить значну кількість нервових волокон, які переходять у підшкірне широкопетлисте сплетення. Від нього формується нове сплетення у товщі шкіри. Найгустіше нервове сплетення знаходиться у сосочковому шарі. Окремі нервові волокна досягають епідермісу. У підшкірному шарі розміщені і інкапсульовані тільця.

За своїм походженням нерви є спинномозковими та вегетативними, які за функцією поділяють на рецепторні, що передають збудження в центральну нервову систему, секреторні — еферентно іннервують шкірні залози, вазомоторні, що передають збудження кровоносним судинам, моторні нерви волосяних м'язів.

Залози шкіри. Слід зазначити, що у різних ссавців залози шкіри мають особливості щодо своєї топографії та будови.

Сальні залози. Їх секрет — шкірне сало використовується для змащування шкіри та волосся, у результаті чого вони стають еластичними. Сальні залози знаходяться у сітчастому шарі шкіри поряд з сосочковим.

Сальні залози завжди знаходяться близько до волосся, між їх корінням та м'язом, що піднімає волосся. Це прості альвеолярні залози; у коней та собак вони розгалужені, альвеолярно-трубчасті. Вивідна протока коротка, складається з багатошарового епітелію, відкривається у волосяну лійку. Кінцеві відділи залоз утворені одношаровим

плоским епітелієм, серед якого розрізняють малоспеціалізовані, здатні до мітозу клітини, що знаходяться поряд з базальною мембраною. Ближче до середини кінцевого відділу з'являються клітини більшого розміру, у їх цитоплазмі зустрічаються дрібні краплі жиру. Поступово процес синтезу жиру в них посилюється, одночасно клітини збільшуються у розмірі, переміщуються до вивідної протоки, перетворюються у жир. Секреція сальних залоз відбувається за голокринним типом (рис. 124).

Рис. 124. Будова шкіри коня.

1-стрижень волоса; 2- епідерміс; 3-власне шкіра; 4-сальна залоза; 5-м'яз, що випрямляє волосся; 6-вивідна протока потової залози;

7- кінцевий відділ потової залози; 8-волосяний сосочок; 9-коренева піхва; 10-сполучнотканинна волосяна сумка; 11-мозкова речовина волоса; 12-кіркова речовина волоса; 13-кутикула волоса.

Потові залози. За своєю будовою вони прості трубчасті; їх кінцеві відділи знаходяться у товщі сітчастого шару шкіри, проте значно глибше сальних і закінчуються сліпо.

У коней, собак, свиней, менше — в тварин інших видів, сліпі трубки зливаються в клубки.

Стінки потових залоз складаються з одного шару кубічного епітелію, зовні якого знаходяться міоепітеліальні клітини, що за походженням є похідними ектодерми. Кінцевий відділ залози поступово переходить у вивідну протоку, а стінка — у дворядний епітелій; вивідна протока відкривається у волосяну лійку вище протоки сальних залоз. Ці залози продукують секрет за апокринним типом — у вигляді цитоплазми залозистих клітин, він більш концентрований, має специфічний запах.

У великої рогатої худоби в шкірі носо-губного дзеркальця, у свиней в шкірі п'ятачка, у кроля — підборіддя є спеціалізовані залози, подібні до потових. Вони продукують серозний секрет.

У хижаків анальний мішечок містить трубчасті залози. У коней на стрілці є прості або розгалужені трубчасті залози, які подібні до залоз м'якишів хижаків. У шкірі пахових кишень овець розміщені розгалужені сальні й трубчасті залози, що продукують секрет жовто-бурого кольору, а в стінці їх міжкопитного мішечка — сальні та потові. Розгалужені альвеолярні рогові залози в кози знаходяться у основі рогів.