ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.8 Система органів травлення

4.8.6 Печінка

Печінка — найбільша застійна залоза шлунково-кишкового тракту з надзвичайно різноманітними функціями. У ній знезаражується велика кількість продуктів обміну речовин, інактивуються гормони, біогенні аміни, а також ряд лікарських препаратів. Печінка бере участь у захисних реакціях організму проти мікробів та чужорідних речовин у випадку проникнення їх в організм. У ній синтезується Глікоген)·головне джерело підтримки постійної концентрації глюкози в крові. В печінці синтезуються найважливіші білки плазми крові: альбуміни, протромбін, фібриноген та ін. В ній метаболізується залізо і цтвоуюється жовч, необхідна для засвоєння жирів у кишечнику.

Велике значення має печінка в обміні холешетти, який є важливим компонентом всіх клітинних мембран. В ній нагромаджуються необхідні для організму жиророзчинні вітаміни — А, Д, E, К та ін. Крім того, в ембріональному періоді печінка виконує функцію органа кровотворення.

Ембріогенез печінки починається з третього тижня розвитку зародка із мішкоподібного випинання вентральної стінки середньої кишки (печінкова бухта, яка в процесі росту ділиться на краніальний і каудальний відділи). З краніального відділу утворюється печінка та печінкова протока, а каудальний є джерелом розвитку жовчного міхура та жовчної протоки. Епітеліальні клітини краніального відділу бухти формують численні тяжі, .між якими розміщується сітка широких кровоносних капілярів, які разом із жовчною веною дають початок розвитку воротній вені.

Утворена таким чином залозиста паренхіма печінки своєю будовою нагадує губку. Подальше диференціювання печінки відбувається у другій половині внутрішньоутробного розвитку та в перші роки після народження, при цьому, в її паренхіму вростає сполучна тканина, супроводжуючи розгалуження воротної вени, ділить її на печінкові частки. Необхідно зазначити, що більшість із названих функцій печінки виконують одні і ті ж клітини, з яких складається паренхіма. Тому кожна клітина має зв'язок як з кровоносними судинами, так і з вивідними протоками. Все це і зумовлює гістологічну будову печінки зовсім не схожу на будову будь-якої залози і характеризується розміщенням кровоносних судин, жовчних проток і рядів клітин у вигляді сітки.

Гістологічна будова печінки. Поверхня органа покрита сполучнотканинною капсулою, яка щільно зростається з вісцеральним листком брюшини. Структурно-функціональними одиницями печінки є печінкові частки, які утворюють її паренхіму.

За класичним визначенням частки мають форму шестигранних призм, ширина яких не перебільшує 1,5 мм, а висота дещо більша. Зливаючись по дві і більше вони формують складні печінкові частки (рис. 154). Кількість часток у печінці людини досягає 500 тис.

Міжчасточкова сполучна тканина утворює строму органа, яка розвинена у різних представників ссавців по-різному. Найбільша кількість міжчасточкової сполучної тканини у свиней, через це у них краще, ніж у інших тварин, виражена часточкова структура. У коней значно гірше помітна часточковість, ще гірше у жуйних і, особливо, у гризунів і хижаків, внаслідок того, що часточки відмежовані одна від одної лише міжчасточковими судинами та жовчними протоками. Інтенсивний розвиток сполучної тканини призводить до атрофії (зменшення) печінкових часток і є ознакою захворювання печінки на «цирроз» (від гр. kirrhos — рудий).

Рис. 154. Гістоструктура печінки:

1- печінкова частка: а-центральна вена: б-печінкові балки; в-гепатоцити;

2-тріада: г-міжчасточкова жовчна протока; д-міжчасточкова вена; е-міжчасточкова артерія; є-пухка сполучна тканина.

Печінкові частки утворені печінковими балками та внутрішньо-часточковими синусоїдними капілярами. Печінкові балки, побудовані з гепатоцитів — (від гр. hepar - печінка, cytus — клітина), розміщених у радіальному напрямку (рис. 155). Між ними в тому ж напрямку від периферії до центру частки проходять кровоносні капіляри (рис. 156).

Рис. 155. Схема гістоструктури печінкової частки ссавців:

1-печінкова артерія; 2- печінкова вена; 3- жовчна протока; 4- печінкова балка із гепатоцитів; 5-ендотелій печінкового синусоїда;

6-центральна вена; 7-венозний синус; 8-жовчні капіляри (за Хемом)

Внутрічасточкові кровоносні капіляри складаються із одного шару плоских ендотеліоцитів; в місцях з'єднання ендотеліальних клітин утворюються дрібні пори. Ці ділянки ендотелію називають ситоподібними.

Між ендотеліоцитами розсіяні численні зірчасті макрофаги (клітини Куафера), які не утворюють суцільного шару. На відміну від ендотеліоцитів, вони мають моноцитарне походження і є макрофагами

печінки, з якими пов'язані її захисні функції. Зірчасті макрофаги мають відросчасту форму і будову, подібну до фагоцитів. При здійсненні захисних реакцій вони відходять від стінок кровоносних капілярів і перетворюються у вільні макрофаги.

Рис. 156. Ін’єкція судин печінки:

1-центральна вена; 2-внутрішньочасточкові синусоїди; 3-септальна вена; 4- зона залягання печінкових балок; 5-міжчасточкові вени.

Базальна мембрана на значному проміжку стінки внутрішньодолькових капілярів відсутня, за винятком периферичних та центральних відділів.

Навколо капілярів утворена вузенька (0,2-1 мкм) навколосинусоїдна щілина, в яку через пори в ендотелії капілярів потрапляють складові частини плазми крові, а в умовах патології проникають і формені елементи. В навколосинусоїдній щілині, крім рідини, багатої на білки, знаходяться мікроворсинки гепатоцитів, інколи відростки зірчастих макрофагів, аргирофільні волокна, які обплітають печінкові балки, а також відростки клітин — перисинусоїдальних ліпоцитів. Ці клітини мають невеликі розміри (5-10 мкм), й розміщуються між сусідніми ге- патоцитами. У їх цитоплазмі постійно знаходяться дрібні крапельки жиру, міститься багато вільних рибосом, поодинокі мітохондрії. Кількість перисинусоїдальних ліпоцитів різко збільшується при деяких хронічних захворюваннях печінки. Є дані, які показують, що ліпоцити, подібно до фібробластів, здатні до волокноутворення, а також є депо жиророзчинних вітамінів.

Печінкові балки складаються з гегіатоцитів, з’єднаних між собою десмосомами за типом «замка». Балки анастомозують між собою і тому їх радіальний напрямок у частках не завжди чітко помітний. В печінкових частках гепатоцити розміщуються двома рядами, тісно контактуючи між собою, через те на поперечному зрізі кожна балка із ряду парних гепатоцитів. За аналогією з іншими залозами печінкові балки вважають кінцевими відділами печінки, оскільки утворюючі їх гепатоцити секретують глюкозу, білки крові та інші речовини.

Між рядами гепатоцитів розміщуються жовчні капігяри, діаметром від 0,5 до 1 мкм, які не мають власної стінки. їх стінка утворена зіткненими поверхнями гепатоцитів, на поверхні яких містяться невеликі заглиблення, що збігаються один з одним і разом утворюють просвіт жовчного капіляра (рис. 157). Просвіт жовчного капіляра не сполучається з міжклітинною щілиною завдяки тому, що мембрани сусідніх гепатоцитів у цьому місці щільно прилягають одна до одної, утворюючи замикаючі пластинки.

Поверхні гепатоцитів, які обмежують жовчні капіляри, мають мі- кроворсинки, що проникають у їх просвіт.

На звичайних гістологічних препаратах жовчні капіляри залишаються непомітними і їх виявляють лише при спеціальних методах фарбування (імпрегнація сріблом або ін'єкція капілярів забарвленою масою через жовчну протоку).

На таких препаратах видно, що жовчні капіляри починаються сліпо на центральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, утворюючи в боки коротенькі сліпі вирости, і на периферії частки переходять у холангіоли — короткі трубочки, вузький просвіт яких обмежений 2-3 овальними клітинами. Холангіоли впадають у міжчасточкові жовчні протоки.

Рис. 157. Ультраструктура печінкової клітини та її поєднання з кровоносними капілярами і жовчними канальцями:

1-лізосоми; 2-гранулярна ендоплазматична сітка; 3-клітини ендотелію синуса; 4-еритроцит; 5-периваскулярний простір;

6-ліпопротеїд; 7-агранулярна ендоплазматична сітка; 8-глікоген; 9-жовчний канадець; 10-мітохондрії;

11- комплекс Гольджі; 12-пероксисома.

Таким чином, жовчні капіляри розміщуються всередині печінкових балок, оскільки між балками проходять кровоносні судини. Через це кожний гепатоцит у балці має два полюси, один — біліарний, звернений в просвіт жовчного капіляру, у який клітини секретують жовч, другий — васкулярний, спрямований до кровоносного внутрішньочасточкового капіляра, в який клітини виділяють глюкозу, сечовину, білки та інші речовини. Між кровоносними та жовчними капілярами в жодному місці немає безпосереднього зв'язку, оскільки їх розділяють один від одного печінкові та ендотеліальні клітини. Тільки при деяких захворюваннях (паренхіматозна жовтяниця), що пов'язане з частковим ураженням та загибеллю частини гепатоцитів, жовч може безпосередньо із жовчних капілярів проникати в кровоносні. У таких випадках жовч розноситься кров'ю по всьому організму при жовтяниці і надає тканинам жовтого кольору.

Згідно з іншим твердженням про будову печінкових часток вони складаються із широких анастомозуючих пластин, між якими знаходяться кров'яні лакуни, по яких повільно циркулює кров. Стінка лакуни утворена ендотеліоцитами та зірчастими макрофагами. Нині з’явилася нова теорія про гістофункціональні одиниці печінки, відмінна від класичних печінкових часток. Згідно з нею структурно-функціональною одиницею органа є, так звані, портальні печінкові частки та печінкові ацинуси.

Печінкові клітини — гепатоцити становлять 60% усіх клітинних елементів органа. Вони виконують більшу частину функцій, притаманних печінці. Гепатоцити мають неправильну, багатогранну форму, діаметр їх досягає 20-25 мкм, у багатьох (до 20%) міститься два ядра. Кількість гепатоцитів залежить від функціонального стану організму: вагітність, лактація, голодування значно впливають на вміст їх в печінці.

Ядра гепатоцитів мають круглу форму, величина їх коливається від 7 до 16 мкм, що пояснюється наявністю у печінкових клітинах, поряд із звичайними ядрами (диплоїдними), більш значніших — поліплоїдних. Цитоплазма печінкових клітин забарвлюється як кислими, так і основними фарбниками, оскільки містить велику кількість РНП (рибонуклеопротеїдів), у ній є всі види органел. Гранулярна ендоплазматична сітка має вигляд вузеньких канальців із прикріпленими рибосомами. В центролобулярних клітинах вона розміщена паралельними рядами, а в периферійних — в різних напрямках.

Агранулярна ендоплазматична сітка у вигляді трубочок та пухирців розсіяна по всій цитоплазмі або концентрується у певних її ділянках; гранулярна — синтезує білки крові, а агранулярна бере участь у метаболізмі вуглеводів. Крім того, ендоплазматична сітка за рахунок

утворення в ній ферментів здійснює дезинтосикацію шкідливих речовин, а також інактивує деякі гормони та лікарські препарати.

Біля канальців гранулярної ендоплазматичної сітки розміщуються пероксисоми, з якими пов'язують обмін жирних кислот. Більшість мітохондрій гепатоцита мають округлу або овальну форму й розмір від 0,8 до 2 мкм. Зустрічаються також мітохондрії нитчастої форми, довжина яких досягає 7 мкм і більше. Для них характерна невелика кількість кристта помірно щільна матриця. Мітохондрії рівномірно розподіляються по всій цитоплазмі, а їх кількість в одному гепатоциті може змінюватися. Комплекс Гольджі в період інтенсивного жовчовиділення зміщується в клітині до просвіту жовчного капіляра. Навколо нього розміщуються окремі лізосоми, або, навіть, цілі групи. На васкулярній та біліарній поверхнях гепатоцитів розміщуються мікроворсинки.

Печінкові клітини містять ряд включень: глікоген, ліпіди, пігменти та інші, які утворюються із поживних речовин, що приносяться кров'ю. Кількість їх змінюється у різні фази діяльності печінки, особливо значні зміни спостерігаються у зв'язку з станом травлення. Через 3-5 годин після приймання їжі кількість глікогену в гепатоцитах збільшується і досягає максимуму через 10-12 год. Після 24-48 год. глікоген перетворюється у глюкозу і зникає із цитоплазми клітини. У випадках, коли корм багатий на жири, в цитоплазмі гепатоцитів з'являються краплинки жиру, причому раніше в клітинах, які розміщені на периферії печінкових часток. При деяких захворюваннях нагромадження жиру в клітинах може набувати патологічного стану — ожиріння, яке має місце при травмах мозку, променевій хворобі, алкоголізмі.

Для печінки характерний добовий ритм секреторних процесів: вдень переважає виділення жовчі, вночі — синтез глікогену. Очевидно, цей ритм регулюється з участю гіпоталамуса та гіпофіза. Жовч та глікоген синтезуються у різних зонах печінкової частки: жовч утворюється в периферійній зоні і лише потім цей процес поступово поширюється — на центральну зону, а синтез глікогену здійснюється в зворотному напрямку — від центра до периферії частки. Гепатоцити виділяють в кров глюкозу, сечовину, білки, жири, а в жовчні капіляри — жовч.

Кровообіг у печінці. Виходячи із класичних уявлень про будову печінкових часток, кровоносну систему печінки умовно поділяють на три частини: систему притоку крові до часток, систему циркуляції крові всередині них, систему відтоку крові від часток.

Систему притоку представляє воротна вена та печінкова артерія. В печінці вони багаторазово поділяються на дрібніші судини: часточкові, сегментарні, міжчасточкові та навколочасточкові вени та артерії. Разом судини воротної вени, печінкової артерії та жовчні протоки фор- мують іпріади. Поруч з ними розміщуються лімфатичні судини. Міжчасточкові артерії і вени розміщуються на боковій поверхні часток, а навколочасточкові судини, які відгалужуються від них, обплітають часточки на різних рівнях.

Міжчасточкові та навколочасточкові вени мають слабо розвинену м'язову оболонку, але в місцях розгалуження формуються сфінкери.

Відповідні часточкові та навкочасточкові артерії відносять до судин м'язового типу. Від названих судин беруть початок кровоносні капіляри, які входять у печінкові частки й, зливаючись, утворюють внутрішньочасточкові синусоїдні судини, що формують систему циркуляції крові у печінкових часток. По цих судинах змішана кров тече в напрямку від периферії до центру часток.

Співвідношення між венозною та артеріальною кров'ю у внутрішньочасточкових судинах регулюється станом сфінктерів міжчасточ- кових вен. Внутрішньочасточкові капіляри відносять до синусоїдного типу капілярів. У них базальна мембрана несуцільна. Вони розміщуються між тяжами гепатоцитів — печінковими балками, радіально сходячись до центральних вен, що лежать у центрі печінкових часток.

Системавідтоку крові починається центральними часточковими венами, які при виході із часток впадають у збиральні, підчасточкові вени, що проходять в міжчасточкових перетинках. Підчасточкові вени не супроводжуються артеріями та жовчними протоками, оскільки вони не входять до складу тріад. За цією ознакою їх легко відрізнити від судин системи воротної вени — міжчасточкових та навколочасточкових вен, що приносять кров до часток.

Центральні та підчасточкові вени — судини безм'язового типу. Зливаючись, вони утворюють початок печінкових вен, які виходять із печінки і вливаються в каудальну порожнисту вену. Сфінктери, які розміщуються на початку печінкових вен, регулюють відток крові від часток і всього органа залежно від її хімічного складу та маси.

Таким чином, печінка забезпечується кров'ю від воротної вени та печінкової артерії, завдяки чому через печінку за незначний проміжок часу проходить вся кров організму, збагачуючись білками та звільнюючись від метаболічних речовин азотистого обміну, від їх шкідливих домішок. Паренхіма печінки має велику кількість кровоносних капілярів, у результаті чого кровоток у печінкових часточках відбувається повільніше, що сприяє обміну між кров'ю та клітинами печінки, які виконують захисну, знезаражуючу, синтетичну та інші важливі для організму функції. При необхідності в судинах печінки може депонуватися велика кількість крові.

Жовчовивідні шляхи. До них відносять внутрішньопечінкові та зовнішньопечінкові жовчні процеси Стінка міжчасткових жовчних протоків, в які збираються із печінкових часток жовчні капіляри, складається із одношарового кубічного епітелію. У міру збільшення діаметра, клітини епітелію стають вищими і набувають призматичної форми. У великих протоках з'являється м'язовий шар із кільцево розміщених гладеньких м'язових клітин.

Таким чином, між частками артерія, вена та жовчний капіляр розміщуються разом, утворюючи печінкову тріаду.

Жовчний міхур. Стінка його складається із трьох оболонок: слизової, м'язової та адвентиції, а з боку черевної порожнини покрита очеревиною. Слизова оболонка утворює численні складки, покрита високими призматичними епітеліальними клітинами, які мають облямівку, а у жуйних містяться ще й келихоподібні епітеліоцити. В ділянці шийки міхура розміщуються альвеолярно-трубчасті залози, які виділяють слиз. Епітелій слизової оболонки має здатність всмоктувати з жовчі воду та деякі інші речовини. В підерітеліальній пластинці розміщуються лімфатичні вузлики. М'язова оболонка утворена пучками гладеньких міоцитів циркулярного напрямку, що в ділянці шийки утворюють сфінктер. Адвентиція — типова щільна сполучна тканина, в якій є велика кількість еластичних волокон, що утворюють сіточки.

Іннервація печінки здійснюється вегетативним нервовим сплетенням, яке розміщується під капсулою органа. Нервові волокна за характером субстрату, який вони іннервують, поділяють на секреторні, вазомоторні та чутливі.

Секреторні нервові волокна всередині часток утворюють закінчення на поверхні печінкових балок, а деякі між гепатоцитами. Вазомоторні — це гілочки симпатичного нерва, які відіграють велику роль у регуляції циркуляції крові та наповнення печінки як депонуючого органа. Чутливі нервові волокна знаходяться в міжчастковій сполучній тканині, на судинах та всередині часток, де формують арборизації. Для судин печінки характерна багата чутлива іннервація і, особливо, вен воротної системи. По ходу нервових стовбурів розміщуються окремі нервові клітини.

Тканина печінки здатна до високої фізіологічної та репаративної регенерації. Процеси регенерації відбуваються шляхом мітотичного поділу гепатоцитів, а також компенсаторним збільшенням їх розмірів (гіпертрофії). У деяких тварин до 50% тканини печінки регенерує за 10-15 днів. З віком ця пластичність знижується, у гепатоцитах збільшується кількість ліпофусцину, ядра гіпертрофуються за рахунок збільшення вмісту ДНК, збільшується також кількість сполучної тканини між печінковими частками.