ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.8 Система органів травлення

4.8.7 Підшлункова залоза

Підшлункова залоза являє собою змішану залозу, яка складається з екзокринної та ендокринної частин. В екзокринній частині — виробляється панкреатичний сік, який містить травні ферменти — трипсин, ліпазу, амілазу та інші, що потрапляють в дванадцятипалу кишку по вивідній протоці і беруть участь у розщепленні білків, жирів і вуглеводів до кінцевих продуктів. В екзокринній — інсулін, глюкагон, соматостатин, панкреатичний поліпептид, які регулюють вуглеводний, білковий та жировий обміни в тканинах.

Підшлункова залоза розвивається з ентодерми та мезенхіми. Її зачаток з'являється на 3-4-му тижні ембріогенезу у вигляді дорсального та вентрального випинання стінки тулубового відділу ембріональної кишки, які вростають в брижу. Із них формуються головка, тіло і хвіст залози. На третьому місяці плідного періоду ентодермальні зачатки починають диференціюватися на екзокринні та ендокринні відділи залози. В екзокринних відділах утворюються ацинуси та вивідні протоки, а ендокринні — спочатку мають вигляд бруньок на вивідних протоках, які потім відбруньковуються від останніх і перетворюються в острівці. Із мезенхіми розвиваються сполучнотканинні елементи строми, а також судини.

Гістологічна будова екзокринної частини підшлункової залози має багато спільного із слинними залозами. З поверхні вона покрита тонкою сполучнотканинною капсулою, яка зростається із вісцеральним листком очеревини. Її паренхіма поділена на частки, між якими проходять сполучнотканинні тяжі з кровоносними судинами, нервами, інтрамуральними нервовими гангліями, пластинчастими тільцями та вивідними протоками (рис. 158).

До складу часток входять екзокринні та ендокринні частини залози. Перші становлять близько 97 %, другі — до 3 % від усієї маси залози.

Рис. 158. Гістоструктура підшлункової залози:

1-міжчасткові протоки (поперечний і повздовжній зрізи); 2-панкреатичні острівці (Лангерганса); 3-міжчасткова сполучна тканина;

4-панкреатичні ацинуси; 5-центроацинарні клітини; 6-вставні протоки; 7-міжаценарна сполучна тканина.

Екзокринна частина залози в часточках представлена панкреатичними ацинусами, вставними та внутрішньочасточковими і міжчасточковими протоками та загальною панкреатичною протокою. Структурно- функціональною одиницею екзокринної частини підшлункової залози є панкреатичний ациніс, до складу якого входить секреторний відділ та вставна протока, якою починається уся протокова система залози.

Ацинус нагадує мішечок розміром від 100 до 150 мкм, між ацинусами розміщуються ретикулярні волокна, кровоносні капіляри, а також нервові волокна та ганглії вегетативної нервової системи. Ацинуси складаються із 8-12 великих екзокринних панкреатоцитів або ациноцитів, розміщених на базальній мембрані, та кількох дрібних протокових або центроацинозних епітеліоцитів. Акзотинні панкреатоиити (ациноцити) виконують секреторну функцію, синтезуючи травні ферменти панкреатичного соку. Цитолема на базальній поверхні клітини утворює внутрішні складки, а на апікальній — мікроворсинки. Між боковими поверхнями клітин містяться контакти типу замикальних пластинок та десмосом. Апікальні частини клітин називають зимогенними зонами, вони фарбуються кислими фарбниками, оскільки є оксифільними. Зимоген- на зона клітин в основному заповнена крупнозернистими секреторними гранулами, серед яких виділяють гранули на різних стадіях дозрівання. Зимогенні гранули містять синтезовані в клітині ферменти неактивної форми, тобто у вигляді зимогену. В гомогенній зоні екзокринних панкреатоцитів розміщується більша частина гранулярної ендоплазматичної сітки, яка має форму плоских мішечків. їх мембрани містять багато рибосом. У них синтезуються ферменти панкреатичного соку. Велика кількість рибосом зумовлює базофілію цієї зони. Ядра ацинозних клітин містять 1-2 ядерця переважно розміщені у їх базальній частині. У над'ядерній частині клітин розміщується численний комплекс Гольджі. Мітохондрії є по всій цитоплазмі, але більшість із них знаходиться під цитолемою і поряд з комплексом Гольджі.

Екзокринна частина залози в частках представлена острівцями Лангерганса які розміщуються між панкреатичними ацинусами (рис. 159). Вони можуть мати овальну, круглу, а також зірчасту форму з діаметром від 100 до 300 мкм. Найбільша кількість острівців розміщується у хвостовій частині залози. Загальна кількість їх коливається від 1 до 2 млн, але об'єм їх не перебільшує 3 % від об'єму всієї залози.

Острівці складаються із ендокринних клітин - інсулоцитів (від лат. insulla — острівець), між якими локалізуються гемокапіляри фенестрованого типу, до яких надходять інсулярні гормони. Інсулярні клітини, на відміну від ацинозних, менших розмірів. У їх цитоплазмі міститься помірно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. Комплекс Гольджі, мітохондрії та секреторні гранули становлять значну частину цитоплазми. Секреторні гранули мають різні фізико-хімічні властивості в різних клітинах острівців. Виходячи з цього, серед інсулоцитів розрізняють п'ять основних видів В-клітини (базофільні), A-клітини (ацидофільні), Д-клітини (дендритні), Д’-клітини (аргірофільні), РР-клітини. В-інсулоцити становлять основну масу клітин острівця (70-75%) і розміщуються в його центрі. Секреторні гранули цих клітин розчинні в спирті, проявляють базофільні властивості, фарбуються альдегідфуксином, генціановим фіолетовим у синій колір.

Рис. 159. Панкреатичний острівець (Лангерганса):

1-інсулоцити; 2-кровоносні капіляри острівця; 3-кінцеві секреторні відділи (ацинуси); а-зимогенні гранули; б-зимогенна зона

Гранули В-клітин містять гормон інсулін, що синтезується інсулоцитами. Характерною дією інсуліну є його глікоглікемічна дія. Оскільки під його впливом регулюється засвоєння глюкози крові клітинами тканин органів. Ось чому при недостатній кількості інсуліну (гіпофункції В-клітин) кількість глюкози в тканинах знижується, а вміст її в крові значно зростає, що призводить до цукрового сечового виснаження (цукровий діабет).

А-клітини становлять 20-25% від загальної маси інсулярних клітин. В острівцях Лангерганса вони розміщуються на периферії. Секреторні гранули A-клітин розчиняються у воді і мають оксифільні властивості, через це кислий фуксин їх фарбує у яскраво-червоний колір. В гранулах A-клітин міститься гормон глюкагон, який за своїм впливом на обмін вуглеводів є антагоністом інсуліну. Під дією глюкагону в тканинах розщеплюється глікоген до глюкози, а в разі його недостатньої кількості — вміст глюкози в крові може знижуватися.

Таким чином, інсулін та глюкагон чітко підтримують константу вуглеводів у крові і забезпечують вміст глікогену у тканинах і, насамперед, у печінці.

Кількість Д-клітин в острівцях незначна (5-10%). Локалізуються вони на периферії і мають грушоподібну, інколи зірчасту форму. Ці інсулоцити синтезують гормон соматостатин, який гальмує гормональну діяльність А- та В-клітин (інкрецію інсуліну та глюкагону), а також знижує секреторну функцію ацинозних клітин підшлункової залози.

В незначній кількості в острівцях знаходяться Д’-клітини, цитоплазма яких містить аргирофільні гранули. Цей вид клітин синтезує вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який знижує артеріальний тиск, стимулює виділення гормонів та підшлункового соку залозою.

РР-клітинний (вміст їх становить 2-5%) — синтезують панкреатичний поліпептид, який стимулює виділення шлункового та панкреатичного соків. Ці полігональні клітини, з дрібними гранулами в цитоплазмі локалізуються на периферії острівця у ділянці головки залози, а також зустрічаються і в екзокринній частині залози.

Крім екзокринних (ацинозних) та ендокринних (інсулярних) клітин в частках підшлункової залози є ще один тип клітин — проміжні, або ацинозно-інсулярні. Вони локалізуються групками навколо острівців екзокринної паренхіми. В цитоплазмі цих клітин виявляють гранули двох типів, властивих ацинозним та типовим інсулярним клітинам. Більшість ацинозно-інсулярних клітин виділяють у кров як ендокринні, так і зимогенні гранули. Є наукові припущення, що ацинозно-інсулярні клітини виділяють у кров трипсиноподібні ферменти, які вивільняють із проінсуліну активний інсулін.

Підшлункова залоза містить інтенсивно розвинене гемомікроциркуляторне русло від черевної та краніальної брижової артерій, які між собою не зливаються. На структурах паренхіми та судин локалізуються еферентні нервові терміналі вегетативної нервової системи, а в між- часточковій стромі — аферентні рецептори.

Співвідношення екзокринної та ендокринної частин підшлункової залози з віком змінюється. Острівці Лангерганса найбільш розвинені у молодих особин, з віком їх кількість зменшується.

Проліферативна активність клітин підшлункової залози надзвичайно низька, через це фізіологічна регенерація відбувається шляхом внутрішньоклітинного мітозу.