ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.8 Система органів травлення

4.8.8 Система травлення птахів

Будова системи органів травлення птахів багато в чому подібна до травної системи ссавців. До її складу входить кишкова трубка, диференційована на відділи та застійні залози — слинні, підшлункову і печінку. Значно відрізняються будовою у птахів ротова порожнина та шлунок. Інші органи — тонка та товста кишки, печінка, підшлункова залоза подібні за будовою з органами травлення ссавців.

Ротова порожнина. Слизова оболонка покрита плоским багатошаровим епітелієм. Товщина епітеліального шару та процес його зроговіння у різних відділах ротової порожнини має свої особливості. Процес зроговіння інтенсивний на межі зі шкіряним покривом і закінчується утворенням рогового пласта. Багатошаровий сквамозний епітелій розміщується на основній пластинці, яка складається з пухкої сполучної тканини. В ротову порожнину відкриваються вивідні протоки ряду залоз: піднебінні, щелепні, глоточні, підщелепні, язикові, кільцеподібно-черпалоподібні, залози кутів рота. Усі вони є пристінними. Основою їх будови є залозиста частка з слизових клітин, які розміщуються навколо центральної порожнини. Від останньої відходить вивідна протока, стінка якої побудована з покривного епітелію. Серйозних секреторних кінцевих відділів у слинних залозах птахів не виявлено.

Стравохід — це типовий трубкоподібний орган. В слизовій оболонці його добре виражені чотири шари: епітеліальний, основна та м'язова пластинки, підслизова основа. Епітеліальний шар — це плоский багатошаровий зроговілий епітелій, в процесі зроговіння якого клітини перетворюються у рогові лусочки.

Власна пластинка складається із пухкої сполучної тканини, яка містить незначну кількість еластичних волокон та лімфоїдної тканини. Утворені нею сосочки випинаються в епітеліальний шар і мають значну висоту, в ній також розміщуються слизові залози. Кінцеві відділи залоз відкриваються в збиральну порожнину, вона є початком нерозгалуженої вивідної протоки. В залозистих клітинах кінцевих відділів ядра локалізуються на базальному полюсі, стиснуті слизовим секретом до базальної мембрани. В зоні переходу основної пластинки стравоходу до шлунка розміщуються численні лімфоїдні вузлики — езофагинальний мигдалик.

М'язова пластинка слизової оболонки дуже розвинена. Вона складається із повздовжньо-орієнтованих гладеньких міоцитів, які беруть участь в утворенні складок слизової оболонки. Підслизова основа містить пухку сполучну тканину, що створює умови для доброї рухливості слизової оболонки при утворенні нею непостійних складок.

(М'язова оболонка складається з двох шарів гладеньких м'язових клітин: внутрішнього — циркулярного та зовнішнього — поздовжнього. Більше розвинений циркулярний шар. Адвентиція, як і у ссавців, побудована із пухкої сполучної тканини, а після входження стравоходу в грудочеревну порожнину адвентиція замінюється серозною оболонкою. Похідним стінки стравоходу є воло, через це його стінка має таку ж будову, як і орган, з якого воно походить. Вентральна стінка вола має товщий епітеліальний шар, в якому чітко видно межу між ростковим і роговим шаром. Слизові залози є лише в дорсальній стінці вола. М'язова пластинка і м'язова оболонка особливого розвитку досягають лише у вентральній частині вола.

Цілунок у птахів складається з двох відділів — залозистого там язового. Перший виділяє травний сік, другий призначений для перетравлення корму. В залозистому шлунку корм збагачується ферментами і, не затримуючись, потрапляє в м'язовий — де і піддається хімічній та механічній переробці.

Стінка залозистого шлунка (рис. 160) також має слизову, м'язову та серозну оболонки. Епітеліальний шар слизової оболонки — це одношаровий циліндричний залозистий епітелій, тому, покривний епітелій шлунка формує обширне залозисте поле, що продукує слиз. Основна пластинка — це пухка сполучна тканина, багата на клітинні елементи. В ній розміщуються одночасточкові (качки) та багаточасточкові (кури, гуси) трубчасті залози. Даних залоз у слизовій оболонці шлунку птахів немає. Трубчасті залози складаються з одного типу залозистих клітин.

Рис. 160. Гістоструктура слизової оболонки залозистого шлунка птахів:

а-залозисті мішечки; б-поверхневі і в-глибокі залози; г-м'язова пластинка; д-м'язова оболонка;

Електронномікроскопічним дослідженням встановлено, що в цих клітинах продукуються і соляна кислота, і пепсиноген. Вони мають добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, багато великих мітохондрій із значною кількістю щільно розміщених крист, агранулярну ендоплазматичну сітку, мікротубули та вакуолі. В зоні локалізації комплексу Гольджі розміщуються зимогенні гранули. На думку ряду вчених, синтез соляної кислоти відбувається в апікальному полюсі залозистої клітини, а пепсиногену — в базальному. Ці трубчасті залози, об’єднуючись, утворюють частки, розділені міжчасточковою сполучною тканиною. У центрі кожної частки міститься збиральна або центральна порожнина, покрита одношаровим залозистим епітелієм, який переходить в епітеліальний шар слизової оболонки. Трубчасті залози щільно прилягають одна до одної і розміщуються радіально навколо збиральної порожнини. Вивідні протоки залоз відкриваються на поверхні підвищення слизової оболонки. Ці підвищення помітні неозброєним оком і називаються залозистими мішечками. Добре виражений шар м'язової пластинки слизової оболонки залозистого шлунка є продовженням м'язової пластинки стравоходу. Підслизова основа незначно розвинена. М’язова та серозна оболонки мають типову будову.

М'язовий шлунок — стінка його має також три оболонки (рис. 161). Епітеліальний шар слизової оболонки представлений одношаровим кубічним епітелієм, його впинання в основу слизової оболонки утворюють ямки. В них відкриваються вивідні протоки простих трубчастих залоз, розміщених в основній пластинці. Залоза має три частини: дно, тіло, шийку. Вони складаються лише із головних клітин кубічної форми з добре розвиненою білоксинтезуючою системою. У секреті залоз немає ферментів. Плазмолема на апікальному полюсі клітин утворює численні мікроворсинки, Попередниками головних клітин є базальні, які, переміщуючись до шийки, стають клітинами шлункових ямок та покривного епітелію. Залози виробляють секрет, який на поверхні слизової оболонки шлунка твердіє, утворюючи дуже твердий терткоподібний кератиноїдний покрив, або кутикулу. Вона складається із вертикальних колонок, утворених секретом трубчастих залоз і розміщеного між ними матриксу. Останній формується з секрету клітин шлункових ямок та поверхневого епітелію. Травлення відбувається під дією секрету залозистого шлунка, бактерій, ензимів корму. В слизовій оболонці відсутній м’язовий шар, підслизова основа побудована із щільної волокнистої сполучної тканини. М'язова оболонка складається із дуже розвиненої гладенької м'язової тканини, за рахунок скорочення якої відбувається механічне подрібнення корму. Серозна оболонка має сполучнотканинний шар та мезотелій.

Рис. 161. Будова слизової оболонки м’язового шлунка птахів:

а-залози; б-рогова речовина: в-сполучнотканинна основа.

Кишечник. Стінка кишечника має таку ж будову, як і у ссавців. Епітеліальний шар слизової оболонки — одношаровий циліндричний облямований епітелій. Він складається з облямованих, келихоподібних та ентерохромофінних клітин. Основна пластинка — це пухка сполучна тканина, яка утворює випинання, вкриті облямовистим епітелієм — ворсинками. Біля основи ворсинок відкриваються крипти, вони, так як і ворсинки, збільшують всмоктувальну поверхню. Крипти вважаються зоною мітотичного поділу ентероцитів, які поновлюють епітеліальний шар ворсинки, оскільки біля їх основи розміщуються залозисті та стовбурові клітинні. Сполучна тканина багата на лімфоїдні елементи, які утворюють лімфоїдні вузлики. М'язова і серозна оболонки мають типову будову.

Клоака — розширена частина задньої кишки травного тракту. В неї відкриваються також статеві та сечові шляхи, тому в ній розрізняють три відділи: корподеум, уродеум та проктодеум. Перший з них є найбільш обширним, за будовою він подібний до задньої кишки.

Підшлункова залоза — часточковий орган, який розміщується в петлі дванадцятипалої кишки. Кількість залозистих часток органа в різних видів птахів різна. Часточки складаються з екзокринних та ендокринних відділів і розділені міжчасточковою сполучною тканиною. Головні вивідні протоки, як і міжчасточкові, на які вони розгалужуються, вистелені одношаровим стовбчастим епітелієм. Міжчасточкові протоки переходять у вставні, а останні — в секреторні відділив

Ендокринна частина залози — це комплекс панкреатичних острівців, які містять лише один тип клітин — темних (А), або світлих (В), в зв'язку з чим розрізняють темні та світлі острівці} Співвідношення цих типів острівців може змінюватися залежно від статі та віку птиці.

Печінка. Цей орган морфофункціонально подібний у птахів і ссавців. Гепатоцити формують радіальні балки,)що утворюють часточки з центральним розміщенням вени. Між часточками знаходяться тріади: міжчасточкові жовчна протока, вена та артерія. Між балками часточки знаходяться венозні синуси.