Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 5. Популяційні хвилі

5.1. Динаміка чисельності популяцій та її причини

Зміни чисельності певного виду на будь-якій стадії розвитку або всього комплексу в цілому впродовж року чи кількох називають динамікою чисельності. Вона може бути пов'язаною як з процесами, що спонтанно відбуваються всередині самої популяції, так і з впливами абіотичних та біотичних факторів ззовні.

Піки чисельності впродовж року з'являються відповідно до кількості генерацій. Якщо ж останніх багато, розвиток живих організмів, як правило, перекривається. У довгоіснуючих організмів піки чисельності більш згладжені, хоча коливання також можуть бути значними (вони дещо уповільнюються). Простежується певна кореляція між чисельністю на послідовних стадіях розвитку, але в життєвому циклі вона відносна й обмежується лише тим, що чисельність на наступних стадіях не повинна перевищувати попередньої (може порушуватись за рахунок мігрантів).

Незважаючи на те що всі популяції постійно змінюються, подібні флуктуації не безмежні: з одного боку, чисельність не може зростати безперервно, а з іншого — види вимирають порівняно рідко.

Верхня межа чисельності зумовлюється наявними ресурсами існування певної популяції, ємністю її середовища. Нижня межа може доходити до повного вимирання, після чого можливе відтворення популяції за рахунок іммігрантів з сусідніх популяцій, що вижили.

Як уже зазначалося, чисельність будь-якої популяції в певний час залежить від стану чотирьох складових: народжуваності, смертності, еміграції та імміграції. У деяких популяціях

значення одного з цих факторів, а інколи й кількох, може бути майже відсутнім, але додаткових, крім зазначених, не має жодна популяція. Усі ці чотири характеристики популяції ніколи не залишаються постійними і залежать від різноманітних умов. Саме через ці показники відбувається вплив різних екологічних факторів на динаміку чисельності.

Народжуваність залежить у першу чергу від біотичного потенціалу виду, тобто його здатності збільшувати свою чисельність у геометричній прогресії (потенціал розмноження). Якщо визначати цей показник середніми розмірами приплоду, то буде зрозуміло, що в r-стратегів цей потенціал початково є значно більшим, ніж у К-стратегів. Висока плодючість може свідчити про досить відчутне навантаження нищівної дії довкілля, що призводить до загибелі більшої кількості народжених нащадків до досягнення останніми дорослого стану. У той же час високий біотичний потенціал може зумовити періодичні спалахи масового розмноження, якщо екологічні фактори створюють сприятливі умови для його реалізації.

Смертність організмів може бути викликана будь-якими причинами. Перш за все не слід забувати, що потенційне безсмертя мають лише одноклітинні організми, а всі інші рано чи пізно гинуть. Тому екологічного та еволюційного значення набуває загибель певних особин до того, як вони залишили нащадків. Потенціал виживання в цьому випадку є ступенем опірності виду несприятливим факторам середовища. Залежить він від екологічної валентності, тобто здатності виду існувати в різноманітних умовах.

В екології чинники, що зумовлюють певну динаміку чисельності, часто поділяють на ті, що залежать від щільності популяції. і ті, що не залежать від неї (регулююча та модифікуюча дія факторів). До перших відносять переважно ворогів популяції (хижаки, паразити, хвороби тощо), нестачу їжі або інших ресурсів та системи саморегулювання. Які саме фактори і в яких умовах відіграють вирішальну роль, визначити досить складно. Вплив абіотичних факторів звичайно вважається таким, що не залежить від щільності популяції.

Абіотичні фактори, суттєво змінюючи рівень загибелі та плодючість організмів, можуть бути однією з причин зміни чисельності останніх у часі. Причому в наземних та водних екосистемах склад та дія абіотичних факторів можуть докорінним чином розрізнятись, але подібні зміни можуть стосуватися також різних широт і навіть сезонів року для одного й того самого середовища.

Для дрібних організмів великого значення набуває таке явище, як мікроклімат. Так, температура навіть у межах однієї рослини може відрізнятись на 5-19 С, а в межах невеликої ділянки — на 20 С і більше. Вплив несприятливих температур починає залежати від щільності популяції, оскільки чим вищий цей показник, тим складніше окремій особині знайти відповідні оптимальні умови існування і тим більше популяція підпадає під дію несприятливих факторів.

Подібні коливання можуть стосуватись і загальної вологості (вони інколи перевищують мікрокліматичні коливання за температурою). Так, над самою поверхнею ґрунту в гущині трав'янистого покриву відносна вологість може сягати майже 100%, у той час як безпосередньо над рослинністю (близько 40 см над поверхнею ґрунту) вона становить не більше ніж 50%. Це позначається навіть на добовій активності організмів, у яких виникає необхідність максимально економити вологу. Тому можна вважати, що подібний розподіл екологічних факторів на ті, що залежать і не залежать від щільності популяції, є умовним: будь-який фактор, який впливає на чисельність, залежно від умов може справляти як модифікуючий (дестабілізуючий), так і регулюючий вплив.

Біотичні фактори, що впливають на чисельність популяцій, полягають переважно у взаємодії різних організмів і можуть бути класифіковані у вигляді п'яти основних типів взаємодії: конкуренція, хижацтво, паразитизм, мутуалізм та детритофагія. Конкуренція полягає переважно в тому, що певний організм вживає ресурс, який одночасно був би доступним і для іншого організму. Тобто, одна істота залишає іншу без зазначеного ре- сурсу (або з його нестачею), через що остання гірше росте, менше залишає нащадків і збільшується ймовірність її загибелі. Конкуренція при цьому може бути як внутрішньо-, так і міжвидовою.

У багатьох випадках особини, які конкурують за ресурс, безпосередньо не взаємодіють між собою, а реагують на зниження рівня ресурсу через присутність і життєдіяльність інших організмів. Конкуренція також зростає відповідно до збільшення кількості взаємодій конкуруючих особин, унаслідок чого вона залежить від щільності популяцій. Внутрішньовидова конкуренція, впливаючи на народжуваність і загибель, регулює чисельність популяції, підтримуючи її щільність відносно стабільною.

Хижацтво може трактуватись дуже широко: від з'їдання однією твариною іншої до часткового вживання з наступним відтворенням втрачених частин тіла (пасовищний тип живлення). Останнє стосується рослиноїдності, а також ектопаразитів,

що є досить суперечливим. Вплив хижака на окрему особину завжди є негативним для останньої, але для популяції в цілому це не зовсім так. У деяких випадках з'їдаються неповноцінні, хворі особини, що може сприяти поліпшенню генетичного складу популяції жертв.

Не існує хижаків, які були б здатні вживати всі типи жертв, оскільки еволюція завжди створює певні форми обмеження, зокрема й щодо живлення. Досить часто спостерігається взаємний вплив щільності популяцій хижаків і жертв, але він майже ніколи не буває самодостатнім і потребує пояснення впливу інших факторів.

Особливі проблеми виникають при визначенні паразитизму, зокрема при походженні останнього з хижацтва. Переважна кількість видів і особин (більше половини) на Землі належить до тих чи інших груп паразитів або збудників хвороб. Тому майже не існує організмів, зовсім вільних від паразитичних форм на всіх стадіях розвитку.

Особливості організації, життєвих циклів паразитичних форм зумовлюють специфіку їх еволюціонування, а також розвитку системи «паразит - хазяїн». Щільність популяцій - як паразитів, так і їх хазяїв - може істотно позначатися на динаміці чисельності обох груп видів. Особливо наочно подібна ситуація простежується при спалахах масового розмноження певних груп організмів, про що більш докладно - далі.

У цілому ж майже неможливо визначити зі стовідсотковою впевненістю, які процеси спричинили ті чи інші коливання чисельності. По-перше, ми можемо не знати всіх факторів, що впливають на певну популяцію, тому не завжди можна визначити найважливіші. По-друге, не можна розокремити дію різних факторів, бо їх вплив завжди є комплексним, а також інтегральним: один фактор може впливати на дію іншого, посилюючи або послаблюючи її.