Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 5. Популяційні хвилі

5.2. Еволюційне значення популяційних хвиль

Популяційні хвилі (за С.С. Четвериковим - хвилі життя), як і мутаційний процес, вважаються постачальниками елементарного еволюційного матеріалу.

У той же час слід розуміти, що самі по собі вони нового матеріалу не створюють, а їх еволюційне значення полягає у

змінах генотипного складу популяції. Вони інколи супроводжуються відносно швидким розширенням або скороченням ареалу видів чи їх значної частини.

У результаті проведення великої кількості дослідів було встановлено, що різні генотипи мають відмінні екологічні характеристики. Прикладом може бути вже згадувана Adaliabipunctata, темна форма якої, за даними М.В. Тимофєєва-Ресовського, відзначається підвищеною загибеллю в зимовий період, але остання компенсується більшою плодючістю цієї форми порівняно зі світлою. Подібні результати були отримані й стосовно інших організмів - у мутантної форми хрущаків (Tribolium castaneum). Із зростанням щільності популяції виживаність зменшується інтенсивніше, ніж у дикого типу. Однак зменшення плодючості в мутантів відбувається більш повільно, завдяки чому поліморфізм у популяції підтримується в будь-якому разі.

Спадковість ознак цілком залежить від особливостей популяції - вона трансформується відповідно до змін умов існування і стану популяцій. Відмінності як між особинами, так і популяціями ще не свідчать про їх переваги в генетичному плані (як уже згадувалося раніше, «краща» з них в одних умовах навколишнього середовища може бути «гіршою» в інших).

Коливання частот алелей багато в чому залежать також від розмірів популяції. Постійність алельних частот у ланцюгу поколінь можлива лише за умови значної чисельності особин. Чим менші розміри популяції, тим більша ймовірність випадкових флуктуацій, унаслідок чого може виникати таке явище, як дрейф генів (зміна частот алелей). Під тиском цього явища можуть зростати генетичні відмінності між малими ізольованими популяціями, а всередині кожної з них збільшуватися гомозиготизація як результат споріднених схрещувань. Як бачимо, стійкість генотипної структури популяції залежить безпосередньо від її розмірів.

Отже, навіть зміни чисельності популяції (зокрема її зменшення) самі по собі можуть викликати непередбачувані зсуви частотного розподілу окремих алелей у поколіннях через дрейф генів.

До цього також слід додати зміни концентрації окремих ознак завдяки наявності самих хвиль. Наприклад, якщо в популяції загальною чисельністю 100 особин з новою ознакою було лише дві (відповідно 2%), а під час зростання чисельності концентрація ознак не змінилась, то на 1000 особин з цією

ознакою припадатиме 20 особин. У тому ж випадку, коли популяційна хвиля піде на спад і чисельність повернеться до попередньої, але всі 20 особин з новою ознакою виживуть, відбудеться зміна концентрації цієї ознаки з 2% до 20%, завдяки чому дія природного добору за цією ознакою виявиться значно ефективнішою.

У популяціях, що переживають катастрофічні скорочення чисельності, завжди змінюються концентрації частот алелей порівняно з почітковим станом. При цьому деякі раніше присутні в незначних концентраціях ознаки можуть зовсім зникнути або, навпаки, набути значного поширення внаслідок подальшого розмноження особин, що вижили, тобто відбувається випадкове коливання концентрацій різних генотипів, завдяки чому раніше рідкісні ознаки виходять на арену еволюції. Вважається доведеним, що ознаки, які знаходяться в популяції в малих концентраціях, майже не підпадають під дію природного добору. Тому популяційні хвилі розглядають як постачальників елементарного еволюційного матеріалу, бо вони виводять під дію природного добору генотипи, які спочатку мали низьку частоту зустрічальності.

Еволюційне значення популяційних хвиль може полягати ще й у тому, що збільшення чисельності, як правило, збігається з послабленням боротьби за існування, а її спад посилює останню, що певною мірою корегує інтенсивність дії природного добору. У тих випадках, коли популяційні хвилі супроводжуються флуктуаціями (коливання в позитивний та негативний бік, що чергуються більш-менш регулярно) або різким розширенням популяційного ареалу, відбувається виведення певних генотипів у нові умови існування. Хоча подібне виведення є тимчасовим, воно сприяє апробації таких генотипів і подальшому включенню їх в еволюційний процес. Проте саме через випадковість і неспрямованість дії популяційні хвилі також не можуть вважатися самодостатньою причиною еволюційного процесу.