Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 6. ІЗОЛЯЦІЯ

6.1. Еволюційне значення ізоляції

Сприятливі комбінації ознак можуть спричинятися до їх закріплення за умови обмеження панміксії. Подібне обмеження буває повним або частковим і виникає внаслідок дії ізоляції в тій чи іншій формі.

Ізоляція - це просторове або фізіолого-морфологічне відмежування особин чи їх груп одна від одної, що ускладнює або навіть унеможливлює схрещування між ними.

З генетичної точки зору в характеристиці ізоляції найважливішим є обмеження панміксії, що в максимальному своєму прояві зводиться до виключення можливості вільного схрещування. Вона має велике еволюційне значення, створюючи внутрішньогрупові бар'єри, і вважається ще одним елементарним еволюційним фактором. Лімітуючи обмін між двома популяціями, ізоляція визначає своєрідність їх генофондів і напрямків дії добору, завдяки чому активно сприяє урізноманітненню життєвих форм.

Територіальне або біологічне обмеження схрещування зберігає своє значення протягом відносно тривалого часу й має тенденцію до поглиблення. Починаючись як часткове обмеження свободи схрещування внаслідок постійної міграції окремих особин, з розвитком відмінностей між відокремленими популяціями воно доповнюється більш суттєвими перешкодами. Рано чи пізно цей процес закінчується повним унеможливленням схрещування.

Ізоляція сама по собі не створює нових генотипів або внутрішньовидових форм. Значення її полягає в тому, що вона закріплює і посилює початкові стадії генотипного диференціювання, що забезпечує збереження- специфічності генофонду форм, які дивергують. Отже, порушуючи панміксію, вона закріплює виниклі відмінності генетичної структури ізольованих частин популяції, прискорюючи формування гетерогенності. Ізоляція безпосередньо взаємодіє з постачальниками елементарного еволюційного матеріалу - мутаційним процесом та популяційними хвилями.

Ізоляція, як правило, — фактор тривалої дії, завдяки чому постійно справляє більш значний тиск на популяцію, ніж мутаційний процес, і наближається за своїм значенням до дії популяційних хвиль. Значна ізольованість груп може викликати в них різні напрямки дії добору, визначаючи характер їх еволюціонування. Разом з тим її дія на еволюційний матеріал, так само як і двох попередніх елементарних еволюційних факторів, є випадковою і неспрямованою.

Усі представники сучасної флори та фауни виникли внаслідок дії тих чи інших форм ізоляції. Найбільшим експериментом природи за участі ізоляції можна вважати поділ єдиного на початку фанерозою материка Пангея і формування сучасних материків.

Відразу після відокремлення Південної Америки від колишньої Гондвани фауна ссавців цього континенту складалася лише з представників трьох основних груп - сумчастих (походили від примітивних опосумів), ксенартрів (переважно броненосці) та кондилартрів (примітивні генералізовані копитні). Такий фауністичний комплекс був унікальним, оскільки на інших континентах кількісний та якісний склад основних груп ссавців мав значні відмінності.

У Північній Америці також були наявні такі основні стволи, як сумчасті (у значно меншому різноманітті) та копитні. Останні завдяки ізольованості на той час Південної та Північної Америки еволюціонували на цих материках у різних напрямках. Найбільші відмінності полягають у тому, що в Північній Америці були наявні ще вісім родів ссавців, не пов'язаних за походженням ні з сумчастими, ні з копитними. Отже, у ранньому кайнозої Північна Америка мала більш різноманітну та збалансовану фауну порівняно з Південною. Це й зумовило особливості еволюціонування фаун відповідних материків, які були поглиблені в подальшому процесами їх об'єднання.

Таким чином, ізоляція не лише обмежує вихідне розмаїття форм, що зумовлює навіть структуру певних біоценозів, але й сприяє різноспрямованому еволюціонуванню одних і тих самих груп організмів. Для остаточного розмежування форм великого значення набуває тривалість дії ізоляції. Найбільш чітко навіть сьогодні ці процеси простежуються на острівних системах, біота яких завжди відрізняється дефектністю (відсутність важливих представників звичайних фаун чи флор) та великим ступенем ендемізму.