Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 2. Популяція як елементарна еволюційна одиниця

2.1. Поняття популяції

Більшість теорій еволюції визнають за найменшу еволюційну одиницю окрему особину. І справді, з окремими організмами ми щодня стикаємося в природі, але особина сама по собі не здатна до еволюційних змін у поколіннях.

На думку М.В. Тимофєєва-Ресовського, елементарна еволюційна одиниця повинна відповідати таким вимогам:

а) бути далі неподільною, тобто виступати в часі й просторі як певна єдність;

б) бути здатною в часі, тобто в черговості поколінь, до спадкової мінливості;

в) реально існувати в природних умовах.

Виходячи з цього, як елементарну еволюційну одиницю слід розглядати групу особин, різноманітних гено- та фенотипно. Вид у цілому, як і особина, також не може бути елементарною одиницею еволюційного процесу, оскільки має складну будову і майже ніколи не утворює реальної просторової єдності - особини розміщуються на всьому ареалі нерівномірно.

Для розрізнення групи гетерозиготних особин та гомозиготних організмів (чиста лінія) В. Іогансен у 1903 році запропонував термін «популяція», який став швидко поширюватись у середовищі біологів і остаточно ввійшов у науковий обіг, передусім у генетику та екологію.

У наш час під популяцією розуміють сукупність особин одного виду із спільним генофондом (наявний той чи інший ступінь панміксії), яка впродовж значної кількості поколінь населяє певний простір з відносно однорідними умовами існування. Популяція завжди відокремлена під подібних сукупностей особин через наявність певного тисну будь-якої форми ізоляції. Вона має власну еволюційну долю, тобто здатна протягом теоретично необмеженого часу розтіпатись у сприятливих умовах довкілля.

Крім типі, що популяція — елементарна одиниця еволюційного процесу, вона є й основною формою існування виду. Виділяють велику кількість форм популяцій, з яких на особливу увагу заслуговують дві:

1) географічна популяція група особин одного виду, що населяють простір з географічно однорідними умовами існування, у межах якого спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють морфологічний тип, який відрізняє певну популяцію від подібних, які знаходяться в інших географічних умовах (інколи цю форму популяції прирівнюють до підвиду);

2) екологічна популяція - сукупність особин одного виду, що мешкають у межах одного біогеоценозу. Цей термін все частіше заступається синонімічними назвами - місцева, або локальна популяція. За значенням останні відрізняються від попереднього тим, що така популяція одночасно може входити до складу кількох біогеоценозів (займає цілий біогеоценотичний комплекс).

Таким чином, популяція має складну структуру, і тому далеко не всі групи особин можуть бути визнані за популяції. З цих міркувань доцільніше аналізувати не просторову, а просторово-етологічну структуру популяції. У природних умовах чіткі межі між двома популяціями одного рангу встановити майже неможливо.

Особливі проблеми виникають при визначенні популяції у паразитичних форм, зокрема в ендопаразитів. Розвиток цих форм може відбуватись у різному середовищі. Первинним середовищем відносно паразита вважають відповідні органи й тканини тіла хазяїна, а навколишнє середовище хазяїна є вторинним. На певних етапах свого життєвого циклу паразит може знаходитись як у вторинному середовищі свого існування (довкілля), так і паразитувати в тілі різних хазяїв, що значно ускладнює визначення меж його популяції.

Зрозуміло, будь-яка популяція складається з особин, що передбачає певну тотожність останніх. Насправді, жодна особина не ідентична іншим з кількох причин. По-перше, майже всі організми впродовж свого життя проходять певні стадії розвитку, на кожній з яких особини зазнають впливу різних факторів. Унаслідок цього процеси міграції, розмноження та загибелі організмів на зазначених стадіях можуть суттєво відрізнятись. Тому кожна стадія розвитку потребує особливих підходів до її вивчення. По-друге, особини бувають переважно різноякісними навіть на одній і тій самій стадії розвитку. Найбільш помітні відмінності полягають в анатомо-морфологічних особливостях організмів, а генотипно особини майже завжди є унікальними.