Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 13. Особливості здійснення філогенезу

13.4. Темпи еволюції груп

Палеонтологічні дані свідчать про наявність відмінностей у темпах розвитку представників різних систематичних груп. Поряд із швидкими змінами (займають кілька тисяч і навіть сотень років) існують повільні: деякі форми за сотні мільйонів років не набувають нових ознак навіть видового рівня. Усе це не можна пояснити лише зовнішніми або внутрішніми причинами, оскільки наявні приклади як швидких, так і повільних змін в умовах одного й того самого середовища, а також різної швидкості еволюційних перетворень у споріднених групах.

Так звані філогенетичні релікти є свідченнями надзвичайної стійкості їх організації - вони не мають суттєвих відмінностей від своїх попередників, які жили мільйони (а в деяких форм і сотні мільйонів) років тому. До них можна віднести латимерію (Latimeria), дводишних риб (Dipnoi) та хрящових ганоїдів (Chondrostei), гатерію (Sphenodon punctatum), крокодилів (Crocodilia), однопрохідних ссавців; з рослин — гінкго дволопасне (Ginkgo biloba) та ще велику кількість інших примітивних організмів.

Наявність порівняно молодих географічних утворень (острови та озера, які почали активно заселятися організмами лише в післяльодовиковий період) свідчить про можливість надзвичайно високих темпів новоутворень серед деяких груп організмів. Так, озеро Байкал надає приклади адаптивної радіації серед деяких груп риб (Comephoridae, Cottocomephoridae), бокоплавів (родина Gammaridae), молюсків (родини Baicaliidae і Benedictiidae) та деяких інших форм. Лише серед бокоплавів озера нараховується понад 250 ендемічних видів, які об'єднуються в 37 родів, з яких 35 є ендеміками. Таку саму цікаву фауну мають і деякі озера Східної Африки, утворення яких, як і Байкалу, відбулося в третинному періоді. Озеро Танганьїка (екваторіальна Африка) вирізняється багатою іхтіофауною - 40 родів та понад 140 видів цихлідових риб; в озері Вікторія надзвичайна кількість ендеміків серед риб роду Haplochromis, в озері Едуард відбувається диференціація ципринодонтів (Cyprinodontia). Усі наведені ендемічні форми здійснили надзвичайно масштабні еволюційні перетворення за порівняно короткий проміжок часу (не більше 15-20 тис. років). Подібні приклади можна навести й для наземних організмів острівних екосистем, темпи еволюції яких інколи виявляються навіть ще вищими.

Проте інші представники фауни в цих саме озерах не мають будь-якої схильності до видоутворення (у деяких форм навіть нові підвиди не формуються). Більше того, африканські озера Альберт та Рудольф, будучи такого самого тектонічного походження, як і попередні, не надають прикладів адаптивної радіації будь-яких груп організмів. Так само групи, які йдуть шляхом адаптивної радіації в одних умовах, не надають прикладів видового багатства в інших частинах свого ареалу. Ті самі прісноводні бокоплави мають меншу кількість видів майже по всій Євразії порівняно з представниками лише озера Байкал.

Однією з проблем оцінки темпів еволюції груп є вибір її критеріїв. У першу чергу це стосується часу, в якому відбуваються всі ці перетворення: крім астрономічного, виділяють ще й біологічний час (кількість поколінь). Однак біологічний час спрацьовує не завжди: до викопних видів можна застосовувати лише астрономічний час і то з великими похибками. Інколи й сучасні форми надають приклади порушення правила поглиблення еволюційних перетворень при швидкій зміні поколінь.

Так, один із парадоксів І.І. Шмальгаузена свідчить про те, що в нормі за інших рівних умов швидкість еволюції повинна визначатись абсолютною чисельністю особин певного виду (популяції), щільністю населення та швидкістю змін поколінь. Тому максимальних швидкостей еволюційних перетворень можна було б очікувати від значно поширених дрібних організмів із швидким статевим дозріванням та великою плодючістю (коловертки, моховатки, дрібні ракоподібні, кліщі, попелиці, з хребетних - дрібні ящірки, гекони, комахоїдні, гризуни та деякі інші форми).

У той же час усі ці форми не можна віднести до прогресивних (докладніше - далі). З іншого боку, прогресивні представники тварин мають переважно великі розміри і підпали значно швидшим еволюційним перетворенням.

Пояснює учений цей парадокс тим, що в порівняно великих тварин основною формою боротьби за існування є внутрішньовидова; що забезпечує певний захист таких організмів від пошкоджуючих зовнішніх впливів. Удосконалення гомеостазу та зменшення впливу довкілля на ці форми суттєво підвиїцує їх конкурентоспроможність, а невелика чисельність дозволяє навіть незначні позитивні набутки окремих особин підхоплювати дією природного добору. Тому в подібних організмів значно зростає цінність окремої особини, кожна з яких може сприяти еволюційним перетворенням. У дрібних тварин є надзвичайною інтенсивність дії пошкоджуючих факторів (міжвидова та конституційна форми боротьби за існування), через що формування нових корисних ознак виявляється загальмованим; імовірність виживання окремих особин з корисними ознаками в цьому разі виявляється досить низькою, що й зумовлює відносно низькі темпи пристосування.

Отже, біологічний час не завжди спрацьовує навіть в неонтології, а не лише в палеонтології; розрізняється швидкістю зміни окремих органів й перетворення груп у цілому (про різні форми прогресу - далі).

Сьогодні вважається, що єдиним придатним критерієм для визначення швидкості філетичної еволюції є кількість новоутворених видів у відповідній групі.

Виходячи з тривалості існування різних родів організмів, Дж.Г. Сімпсон запропонував виділяти три категорії:

1) брадителічні - час їх розвитку перевищує 250 млн років;

2) горотелічні - розвиваються до кількох десятків мільйонів років;

3) тахітелічні - молоді роди, час існування яких менше мільйона років.

Думки вголос

Історичний розвиток великих систематичних груп завжди викликав значний інтерес з боку різних фахівців, оскільки часто відсутність перехідних форм, неможливість достовірного розрізнення аналогічних та гомологічних органів значно ускладнюють розуміння взаємо-

відносин між різними представниками органічного світу. Визнання таких напрямків розвитку, як алогенез та арогенез, наштовхує на думку, що все одно існують певні відмінності між видоутворенням та процесом розвитку великих систематичних груп (відбувається часто у вигляді арогенезу). Робити на цьому рівні певні узагальнення складно, оскільки майже не існує груп, які б розвивались ідентично, а перевірити припущення майже неможливо.