Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 14. Прогресивна еволюція

14.4. Біотехнічна та групова форми прогресу

Морфофізіологічний прогрес (поняття й термін О.М. Сєверцова) з часом почали представляти як такий, що має дві форми, - біотехнічний та груповий.

Його зміст полягає у формуванні нових пристосувань, які дозволили б відповідним організмам отримувати переваги в боротьбі за існування. Унаслідок еволюційних перетворень організмів, згідно з В. Францом, відбувається «біотехнічне» вдосконалення природи, яке полягає в зростанні ефективності виконання різними органами певних функцій (рис. 14.2).

Рис. 14.2. Еволюція механізму сприйняття зображення (за Е. Хадорном, Р. Венером, 1989):

А - плоске око; Б - ямкоподібне; В - камерне око; Г - око з лінзою; 1 - зорові рецептори (сітківка); 2 - пігментний шар

Найважливішим критерієм біотехнічного прогресу вважається коефіцієнт корисної дії органів або систем органів, який може розраховуватись, виходячи з енергетичних показників організмів. Наявність схожих органів у різних представників тваринного і рослинного світу дозволяє порівнювати їх ефективність, що і стає підґрунтям для розгляду цієї форми прогресу.

Проте не слід забувати про явище еволюційної компенсації, завдяки якому в організмів можуть формуватись різні тенденції вирішення однакових завдань. Так, у птахів в цілому найкраще розвиненим органом чуття є зір, а в ссавців основним на початку їх еволюції був нюх, через що в них найкраще розвинені відповідні аналізатори. Ефективність орієнтації риб забезпечується в першу чергу наявністю бічної смуги при відносно поганому зорі: більшість видів через акомодацію шляхом пересування кришталика є короткозорими, у той час як інші види тварин орієнтуються в цьому самому середовищі в основному за допомогою зору або ехолокації (дельфіни).

Біотехнічний прогрес стосується вдосконалення органів та систем органів, спрямованих на виконання певних завдань.

Наслідком біотехнічного прогресу можна вважати формування в організмів гетеробатмії, або мозаїчності розвитку. Відносно примітивні форми внаслідок цього можуть мати певні органи, функціонально ефективніші порівняно з еволюційно більш розвиненими організмами. Так, органи нюху багатьох представників членистоногих значно ефективніші порівняно з хребетними тваринами; органи сприйняття коливань субстрату в деяких комах, риб та амфібій набагато перевищують функціональні можливості відповідних органів ссавців або птахів.

Необхідність подальшого біотехнічного прогресу в природі пояснюється тим, що поступове зменшення залежності організмів від навколишнього середовища вимагає все складніших механізмів регулювання як стану гомеостазу, так і взаємин з довкіллям. Це спричиняється до необхідності не лише ускладнення та вдосконалення певних органів, але й суттєвого перетворення певних систем або формування нових структур. Так, в еволюції поступово складаються нові системи органів - нервова, видільна, кровоносна, дихальна; з'являються теплокровність, живородіння та інші нові пристосування, які позитивно позначаються на здійсненні організмами відповідних життєво важливих функцій.

Унаслідок суттєвих ускладнень співвідношення організмів з довкіллям (особливо добре це простежується у тварин) часто виникає потреба збільшення інформації, яка може сприйматись особиною, ефективно оброблятись та зберігатись нею, перетворюючись на власний досвід. Тому процес цефалізації та вдосконалення аналітичних можливостей організмів слід розглядати як один із найважливіших напрямків біотехнічного прогресу тварин.

Біотехнічний прогрес також торкається потреб перетворення й надорганізмених структур. Утворення механізмів та структур саморегулювання на рівні популяцій або навіть екосистем виявляється значно ефективнішим порівняно з індивідуальними механізмами. Так, у рослин найефективнішим наслідком подібного явища можна вважати ярусність, яка дозволяє найкраще використовувати наявні ресурси. Серед тварин — це формування внутрішньопопуляційних угруповань різного походження та відповідної поведінки, які суттєво поліпшують ефективність існування кожної особини. Вершиною подібних перетворень можна вважати формування суспільного способу життя в деяких представників безхребетних та хребетних тварин. Так, завдяки суспільному способу життя бджоли та мурахи здатні регулювати температуру свого гнізда і певного мірою дорівнюють гомойотермним тваринам.

Поступовий перехід від одноклітинності до багатоклітинності, формування різних органів та систем органів, утворення внутрішньопопуляційних структур і, нарешті, суспільства можна розглядати в цілому як окремі етапи біотехнічного прогресу, який визначає ефективність існування відповідних біологічних структур (навіть рівні організації життя виникли не одночасно).

Груповий прогрес, або його ще називають обмеженим, розглядається як особлива форма поступального розвитку, яка визначає можливість окремої, досить великої систематичної групи зайняти в певний історичний час панівне становище в біосфері завдяки загальному рівню своєї організації та комплексу принципових пристосувань.

Кожна таксономічна група на рівні типу або класу відзначається відповідним планом будови, який уможливлює поширення її представників та спеціалізацію до різних умов існування в межах конкретної адаптивної зони. Але, з іншого боку, цей саме план будови зумовлює також суттєві обмеження в поширенні відповідних організмів межами тієї самої зони.

Так, амфібії як перші наземні хребетні мали у свій час досить прогресивний комплекс ознак порівняно з рибами (легені, два кола кровообігу, пояси кінцівок тощо), який дозволив їм освоїти суходіл, що можна розглядати як приклад групового прогресу. З іншого боку, недосконалість процесів розмноження, покривів, малоефективний водно-сольовий обмін, шкірне дихання тощо зумовили обмеження в поширенні його представників і призвели до вимирання великої кількості примітивних відносно неспеціалізованих форм унаслідок конкуренції з більш прогресивними рептиліями.

Груповий прогрес може розглядатись як елементарний етап необмеженого прогресу. Його основним критерієм вважається вдосконалення морфофізіологічної організації всієї групи при збереженні загального плану будови організму. Оскільки розвиток всієї групи здійснюється в умовах певної адаптивної зони, то груповий прогрес виявляється відповідно обмеженим цією самою зоною. Для виходу за межі останньої потрібні суттєві перетворення ароморфного характеру (див. розділ про напрямки філогенезу), що призводить до зміни загального плану будови, а процес арогенезу, який при цьому виникає, пов'язує між собою окремі групи в загальний необмежений прогрес.

Найважливіші відмінності між груповим та біотехнічним прогресом полягають у тому, що перший стосується прогресивного розвитку морфофізіологічних структур певної групи. Біотехнічний прогрес також ґрунтується на морфофізіологічних перетвореннях організмів, але лише за окремими їх органами порівняно з іншими представниками органічного світу. Груповий прогрес певним чином перекривається з біологічним, оскільки набуття будь-якою групою нових позитивних ознак завжди сприяє біологічному прогресу. У той же час остання форма прогресу є тимчасовою і завжди переходить до стану стабілізації або ж навіть регресу. Груповий прогрес як певний етап необмеженого прогресу зберігає значення певної сходинки в еволюційному розвитку незалежно від сучасного стану відповідної групи (навіть у випадку повного вимирання її представників, наприклад, трилобіти, стегоцефали, динозаври та деякі інші великі групи вимерлих організмів можуть являти яскраві приклади групового прогресу в минулому).