Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 15. Мегаеволюція

15.3. Біосфера як глобальна екосистема

Уперше термін «біосфера» був використаний австрійським геологом Едуардом Зюсом у 1875 році. До біосфери він відніс простір атмосфери, гідросфери та літосфери, заселений живими організмами. Цілісне та логічне вчення про біосферу розробив наш вітчизняний учений В.І. Вернадський. Під біосферою розуміють оболонку Землі, склад, енергетика та організація якої зумовлюються взаємодією її біотичних та абіотичних компонентів. До біосфери належать організми, їх залишки, зони атмосфери, гідросфери та літосфери, населені й видозмінені ними. Крім живої речовини, також до складу біосфери входять: біогенна речовина (продукти життєдіяльності організмів), біокосна речовина (продукти розпаду та переробки гірських і осадових порід живими організмами) та косна речовина (гірські породи, вода тощо). Вернадський окреслив межі життя в біосфері та всебічно розкрив значення живих організмів у процесах планетарного масштабу. Саме він показав, що в природі живі організми та продукти їх життєдіяльності є найважливішою геологічною силою.

Біосфера як жива оболонка Землі тісно пов'язана з неживими оболонками, які багато в чому є продуктами життєдіяльності організмів, що їх населяють. Тому про біосферу слід говорити як про цілісну систему.

Ту частину біосфери, де є живі організми, називають сучас ною біосферою (необіосферою), а давні біосфери відносять до палеобіосфер. Але чимало фахівців наполягає, що під біосферою слід розуміти лише необіосферу, тому існують визначення класичне (Вернадського) і сучасне. Це виявляється й у розбіжностях при встановленні різними фахівцями меж біосфери.

На думку одних, в атмосфері вона тягнеться на 8-25 км — до озонового прошарку, оскільки за його межами життя неможливе через згубну дію ультрафіолетових променів; повністю охоплює всю гідросферу, враховуючи й Маріанську западину; у літосфері - переважно кілька метрів, але максимальна концентрація спостерігається в ґрунтовому шарі, хоча по щілинах може проникати значно глибше (сотні метрів) - межі необісфери. На переконання інших, в атмосфері її межі збігаються з сучасними; у гідросфері - належать також усі осадкові породи, які підпали під переробку живими організмами (від сотень метрів до кількох кілометрів); те ж стосується й літосфери. Отже, межі палеобіосфер значно розширяються порівняно з необісферою.

Життя в біосфері розподіляється нерівномірно. На її межах трапляються лише випадкові організми (так зване поле стійкості життя). В основній частині біосфери організми присутні постійно (поле життя), але також розподілені нерівномірно. Місця максимального концентрування живих організмів Вер- надський назвав плівками та згущеннями життя. Це найпродуктивніші екосистеми, і розташовані вони переважно на межі кількох середовищ існування, де умови найбільш сприятливі.

Під живою речовиною розуміють сукупність усіх живих організмів, виражену через їх масу, енергію та хімічний склад. Незважаючи на те що жива речовина складає незначну частину біосфери, вона становить її основу. Живі організми завдяки біологічним каталізаторам (ферментам) здатні до реакцій, які в коєній природі (навіть у техносфері) за звичайних умов не відбуваються, а швидкість хімічних реакцій значно прискорюється.

До найважливіших властивостей живої речовини належать:

1) здатність швидко займати весь вільний простір - для певних геологічних періодів кількість живої речовини залишається більш-менш константною. Швидке освоєння простору пояснюється як інтенсивним розмноженням, так і здатністю організмів швидко збільшувати поверхню тіла організмів або утворюваних ними спільнот (сумарна площа листків усіх рослин з 1 га сягає 8-10 га);

2) здійснення не лише пасивних рухів (спроможність протидіяти течії, силі тяжіння, повітряним потокам тощо);

3) стійкість за життя та швидкий розклад після смерті при збереженні високої фізико-хімічної активності органічних компонентів;

4) висока адаптаційна здатність до умов існування, завдяки чому відбувається освоєння всіх середовищ існування, враховуючи складні за фізико-хімічними параметрами умови (гейзери, льодовики тощо);

5) висока швидкість реакцій - перевищує неживу речовину в сотні і навіть тисячі разів;

6) висока швидкість оновлення живої речовини - у середньому для біосфери вона становить 8 років, як результат - загальна вага живої речовини за весь час існування життя перевищує вагу Землі приблизно в 12 разів.

Завдяки названим характеристикам відбувається надзвичайна концентрація енергії в живій речовині. Наслідком цього явища є важливі біосферні функції живої речовини:

1) енергетична - запасання енергії під час фотосинтезу та передача її ланцюгами живлення. Згідно з біогеохімічними принципами Вернадеького, геохімічна біогенна енергія прагне до максимального прояву - під час еволюції виживають ті організми, які своїм життям збільшують геохімічну енергію;

2) газова — здатність змінювати та підтримувати певний газовий склад атмосфери (основний напрямок - зменшення вмісту вуглецю та його сполук в атмосфері до сучасних 0,03%, накопичення кисню, синтезу озону тощо). З цією функцією пов'язані два переломні моменти розвитку біосфери - досягнення вмісту кисню 1% бід сучасного рівня (поява перших аеробів та перехід від відновних до окисних процесів - близько 1,2 млрд років тому) та досягнення концентрації кисню 10% від сучасного (вихід на суходіл завдяки створенню озонового шару);

3) окисно-відновна - пов'язана з інтенсифікацією процесів природи (особливо - під антропогенним впливом);

4) концентраційна - накопичення в тілах організмів певних хімічних елементів, розсіяних у довкіллі, результатом чого стають залягання паливних копалин тощо;

5) деструктивна - руйнування організмами органічних залишків та неорганічної речовини, що виступає основою для кругообігу;

6) транспортна - перенесення речовини внаслідок активного переміщення організмів;

7) середовищетвірна, яка є інтегративною і пов'язана з перетворенням фізико-хімічних параметрів середовища. У широкому розумінні наслідком останньої є все природне середовище, створене живими організмами, його підтримання в оптимальних параметрах; у вузькому - це утворення ґрунту, створення мікрокліматичних умов тощо (локальна середовищетвірна функція). Найкраще вона виявляється в спільнотах з великою біомасою, де зменшується коливання температури, вологості тощо;

8) інформаційна - живі організми та їх спільноти накопичують певну інформацію, закріплюють її в спадкових структурах та передають майбутнім поколінням.

Узагальнює роль живої речовини закон біогенної міграції атомів. Міграція хімічних елементів на земній поверхні та в біосфері в цілому здійснюється за безпосередньої участі живої речовини або ж у середовищах, геохімічні особливості яких зумовлюються живою речовиною. Тому людина, змінюючи умови міграції атомів, безпосередньо впливає на основні закономірності геологічних процесів.

Зазначене дозволяє виділити найважливіші характеристики біосфери як найбільшої земної екосистеми. Вона є централізованою системою, основною ланкою якої виступає жива речовина. Окремі прибічники антропоцентрізму намагаються підмінити всю сукупність живих організмів лише одним видом - людиною.

Біосфера є відкритою системою: її існування неможливе без надходження енергії ззовні (у першу чергу сонячного світла). Вважається, що космічні сили також мають певний вплив на процеси, які відбуваються в біосфері.

Біосфера здатна до саморегулювання: може самостійно підтримувати гомеостаз (компенсує негативні зміни, повертаючись до попереднього стану). Ця здатність пов'язана в першу чергу з властивостями живої речовини, а основу цього явища пояснює принцип Ле Дателье-Брауна: при дії на систему сил, які виводять її зі стану стійкої рівноваги, остання зміщується в той бік, який цей ефект послаблює.

Біосфера має надзвичайне різноманіття живих організмів, як і всі екосистеми. Це зумовлюється відмінностями середовищ життя, відмінностями між елементарними екосистемами та їх видовими наборами, багатством природних зон. Різноманіття розглядається як основа стійкості будь-якої екосистеми (правило Ешбі). Воно зумовлює можливість дублювання, заміни певних ланок тощо. У біосфері наявні механізми, які забезпечують кругообіг речовин і пов'язану з цим невичерпність окремих хімічних елементів. Тільки завдяки цьому забезпечується потенційне безсмертя біосфери як біологічного явища.

Згідно з поглядами М.М. Камшилова, еволюція життя в межах біосфери може відбуватися лише в тому випадку, якщо остання складатиметься з відносно незалежних підсистем, які можуть змінюватись самостійно. Саме такими і є біоценози, види, популяції та особини. Завдяки виникненню нових ознак у відносно незалежних популяціях можливою стає еволюція всієї макросистеми (зв'язок між мікро- та макроеволюціними рівнями). За наявності жорстких зв'язків усього з усім розвиток стає неможливим.