Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 15. Мегаеволюція

15.4. Уявлення про еволюційну екологію

Різні вчені вкладають неоднаковий зміст у поняття «еволюційна екологія». Одні дотримуються погляду, що говорити про еволюцію екосистем взагалі недоцільно. Пояснюється це, з одного боку, тим, що екосистеми, на відміну від живих організмів, не здатні до розмноження, схрещування та не мають деяких інших характеристик живого. З іншого боку, відкидається сама думка про еволюцію біосфери, бо в ній відразу сформувалися всі типи екологічного обміну, які й дозволили створити кругообіг речовин та енергії. У подальшому змінювались лише організми, які займали певні енергетичні рівні, а функціональна структура залишалася практично незмінною. Існують навіть погляди на еволюцію еукаріотичних та багатоклітинних організмів як на «зайву надбудову», що лише заважає нормальному функціонуванню досконалої бактеріальної біосфери.

Найпоширенішими сьогодні вважаються два підходи до розвитку цього наукового напрямку:

1) дослідження значення екологічних факторів в еволюційному процесі;

2) вивчення еволюції екологічних форм життя (спільнот, біоценозів, враховуючи біосферу).

Згідно з другим підходом, еволюційна екологія досліджує ті самі системи, що й екологія, але в їх розвитку — як відносини живих систем з їх середовищем змінюються в історії Землі. Останнім часом з'явився ще один підхід - виділення синтетичної еволюційної екології, яка спирається на синтез не лише екології та еволюційного вчення, але й на їх поєднання з біо-, гео- та соці- оекологією (В.С. Голубєв).

Згідно з Ю.І. Черновим, в історичному розвитку життя тісно взаємопов'язані три принципово різних процеси:

1) видоутворення та еволюція окремих груп організмів (філогенез)·,

2) формування композицій таксонів у тих або інших регіонах чи природних зонах Землі (флоро- і фауногенез - біотогенез);

3) перетворення спільнот та екосистем. Перший процес складає найважливіший зміст еволюційного вчення, другий - історичної біогеографії, а третій - еволюційної екології. Нині більшість учених, згідно з твердженням Ю.І. Чернова, зводить питання еволюції спільнот до адаптивних перетворень організмів у спільнотах.

У будь-якій біологічній єдності зміни властивостей однієї з її складових змінюють, відповідно, особливості системи в цілому, а властивості будь-якого її компонента реалізуються згідно з потребами єдності в цілому, і тому ніколи не використовуються повністю.

Досить часто прогресивний характер еволюції на Землі пов'язують з розвитком біосфери. При цьому прогрес систем, що еволюціонують, розглядають як зростання «запасу стійкості» - здатності систем функціонувати при змінах умов довкілля. Під час еволюції зростає цілісність біосфери як вищого рівня інтеграції життя (правило І.І. Шмальгаузена про зростання ступеня інтегрованості біологічних систем). Природа намагається створювати стабільні системи, не враховуючи їх продуктивності. Еволюція біосфери в доантропогенний період відбувалась як «за горизонталлю» (еволюція біорізноманіття), так і «за вертикаллю» (прогрес еволюційно більш розвинених елементів). При цьому стійкий розвиток «за вертикаллю» забезпечувався максимальним біорізноманіттям.

Відповідно до ущільнення та ускладнення біосфери зростала її буферність. Вона полягає як у зростанні стійкості біосфери до різноманітних впливів абіотичних чинників, так і в гальмуванні процесів формоутворення. Посилення буферних властивостей біосфери перетворює її на добре налагоджену систему, яка забезпечує своїм складовим компонентам порівняно стабільні умови існування. Для появи та поширення нових організмів тепер стає недостатнім лише їх життєздатності - вони повинні мати більшу життєздатність порівняно з попередніми формами.

Уся еволюція на Землі здійснювалася шляхом пристосування організмів не лише до неживого зовнішнього середовища, але й один до одного. Унаслідок цього компоненти окремих біогеоценозів виявляються добре врівноваженими. Однак механізми, які керують подібними врівноваженими системами, поки що невідомі.

На жаль, актуальними й досі залишаються слова про те, що наука поки що не здатна пояснити принципи еволюціонування екосистем. Сьогодні навіть не можна вважати вирішеним питання про найменшу елементарну біохорологічну одиницю, у межах якої й відбувається еволюція екосистем. Так, М.В. Тимофєєв-Ресовський за таку одиницю виділяв запропонований В.Н. Сукачовим біогеоценоз, у межах якого, з одного боку, здійснюються геохімічні процеси біосфери, зумовлені живими орга-

нізмами, а з іншого - виникають елементарні еволюційні явища та здійснюються пускові механізми еволюції. Нині ж постає питання (П.П. Второв, М.М. Дроздов) про те, що поняття «біогеоценоз» є значно вужчим, ніж «екосистема». Біогеоценоз обмежується лише рівнем спільноти, зосередженої в межах рослинної асоціації (найменшої типологічної одиниці фітоценозів). Розуміння ландшафтів відповідає значно більшим і складнішим екосистемам. Біосфера також може розглядатись як гігантська планетарна екосистема. Екосистеми різного рівня організації здатні до еволюції, причому простежується безпосередній зв'язок між еволюціонуванням як окремих найдрібніших екосистем, так і біосфери в цілому. Виникає складна схема взаємопов'язаних та взаємопідпорядкованих структур: зміни функціонування нижчих щаблів безпосередньо позначаються на стійкості та дієздатності всієї системи.

Напевне, пояснити еволюцію біосфери без теорії катастроф неможливо. Пов'язати це можна з тим, що гомеостаз біосфери в цілому здатний протидіяти певним локальним відхиленням від норми, що й полягає у формуванні первинних та вторинних сукцесій.

Для докорінної зміни структури біосфери потрібні докорінні, тривалі зсуви цілого комплексу екологічних факторів - на рівні якоїсь екологічної катастрофи. Навіть формування окремих ландшафтів часто є наслідком катастрофічних перетворень, принаймні локального характеру. Утворення степів та скорочення площ лісів у минулому можна пов'язувати лише з суттєвими змінами клімату (аридизація), поява пустель взагалі часто розглядається як наслідок людського втручання в механізми функціонування відкритих ландшафтів (пустеля Сахара - результат перевипасу свійської худоби давніми цивілізаціями).

Однією з рис розвитку біосфери стає чергування певних періодів відносно спокійного розвитку з періодами бурхливого формотворення (своєрідними революціями в біосфері, згідно з М.М. Камшиловим). Воно свідчить про намагання живого вийти з-під контролю конкуренції та природного добору. Захоплення нових екологічних умов розвитку (адаптивна радіація) є прикладом зменшення конкуренції. У той же час реалізація подібної тенденції призводить до черговості періодів послаблення тиску боротьби за існування та її посилення; зміни одних форм конкуренції іншими, більш складними.

В.О. Красилов пропонує таке пояснення принципових змін видового складу біосфери: у певних умовах стабільного стану розвиваються домінантні групи, що супроводжується їх адаптивною радіацією та відповідним рівнем спеціалізації. З будь- яких причин може відбутись дестабілізація біосфери, яка позначається в першу чергу на зміні кліматичних характеристик у планетарному масштабі (наприклад, поділ суперконтинентів Пан- гея спочатку на Гондвану та Лавразію, а потім на сучасні материки призвів до формування кліматичних перепадів за широтними поясами). Наслідком подібних змін стає вимирання «надлишкових» видів: домінуючі форми в змінених умовах виявляються інадаптивними, відбувається майже одночасне вимирання багатьох представників найрізноманітніших умов існування, що не можна пояснювати хворобами, отруєннями, конкуренцією або іншими подібними чинниками. Космічні теорії (падіння великого метеориту тощо) також є недостатніми — швидкість зникнення більшості таксонів у цьому разі мала б бути значно більшою.

Ще одним моментом, на якому слід зосередити увагу, є певна періодичність у великих вимираннях організмів (щоправда, різні вчені пропонують неоднакові періоди). Підбиваючи підсумки, можна зазначити, що досі проблема еволюції екосистем залишається невирішеною, а існуючі пояснення лишаються все ще припущеннями.