Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 16. Сучасні проблеми еволюції

16.4.Проблеми спрямованої еволюції

Одним із перших звернув увагу на певну спрямованість еволюційного розвитку організмів ще Ж.Б. Ламарк. Він установив, що всі організми мають внутрішній потяг до самовдосконалення, завдяки чому відбувається їх постійний розвиток, що й зумовлює прогресивну еволюцію. Механізм цього процесу передбачав адекватну зміну органів шляхом їх вправляння-невправляння та передачу надбаних корисних ознак безпосередньо нащадкам. Незважаючи на певну наївність, наведені уявлення виявилися досить життєздатними й активно підтримуються у вигляді неоламаркізму й сьогодні.

Безпосередньо зі спрямованим розвитком організмів пов'язані такі еволюційні течії, як ортогенез (Т. Еймер) та номогенез (Л.С. Берг). Обидві передбачають спрямований розвиток через наявність у природі певних законів, згідно з якими він і відбувається. При цьому ортогенез (прямолінійний розвиток) вбачає причину спрямованого розвитку в наявності певної внутрішньої сили (враховуючи й містичні сили, спрямоване мутування тощо), яка й призводить до змін організму в заданому напрямку. Номогенез у своїх поясненнях спирається на реалізацію під час розвитку внутрішніх законів (наприклад, реалізація генетично запрограмованого матеріалу). І ортогенез, і номогенез протиставились дарвінівському тихогенезу як випадковій еволюції.

Есенціалізм - один із наукових напрямків, який розглядає всі явища світу, що ми спостерігаємо, як віддзеркалення сутностей, що лежать в їх основі. Явища можуть набувати різної форми, але їх сутність при цьому незмінна. Таким чином, складові відповідного класу об'єктів, у тому числі й особини певної популяції, є різними проявами однієї й тієї самої сутності (архетипу). Окремі організми є недосконалими, а тому мінливими проявами відповідного видового архетипу, до якого вони належать. Виходячи з викладеного, спрямований розвиток організмів цілком визначається наявністю архетипу, а відповідно є передбачуваним, що не збігається з сучасними науковими даними.

Противники ідеї Ч. Дарвіна часто порівнюють природний добір з ураганом, який з цегли будує дім (є й інші неординарні, але однобічні порівняння). Спрямований розвиток, згідно з цими поглядами, особливо у випадку прогресивної еволюції, не може спиратися на випадкові події, бо тоді виникає ще одна проблема - доцільності в еволюції.

Досить складно спростовувати ці підходи, оскільки аргументами виступають переважно здогадки та припущення, бо наукових доказів бракує. Щодо доцільності еволюційного розвитку, то тут є кілька проблем. Сам Дарвін ніколи не порушував проблеми доцільності, а лише пояснював механізми формування пристосувальних ознак.

Про наявність певної доцільності в природі завжди говорять, спираючись на результати еволюційного процесу й використовуючи в першу чергу філетичну еволюцію.

Так, дійсно розвиток коня від п'ятипалого малого за розмірами предка до сучасної однопалої надзвичайно спеціалізованої форми виглядає як пряма лінія, що начебто відразу мала кінцеву мету свого розвитку - сучасного коня. Проте подібні аргументи мають успіх лише в ретроспективі підгону добре вивчених фактів під потрібні теоретичні уявлення. Щодо прогнозу подальшої долі будь-якої групи, то навряд чи знайдеться багато охочих спіймати мету «за хвіст».

При розгляді філетичної еволюції коня (докладніше - див. Упопередніх розділах) слід звернути увагу на деякі незаперечні факти. По-перше, поштовхом до розвитку подібної степової форми стало скорочення площі лісів, які були початковим місцем мешкання предкової форми (зауважимо, що сучасні коні в лісах не водяться). По-друге, значна частка відхилень від загального прогресивного напрямку, яка відсіювалася майже відразу, у теоріях орто- та номогенезу до уваги не береться. По-третє, як уже зазначалося, сучасний кінь виявився досить неконкурентноспроможним порівняно з парнокопитними, через що вся гілка непарнокопитних нині знаходиться на шляху біологічного регресу (живуть переважно в біотопах, де відсутні великі хижаки та серйозні конкуренти). Чи можна говорити про доцільність тривалого еволюційного розвитку зі значними анатомо- морфологічними перетвореннями, який врешті-решт призвів до вимирання відповідної групи?

Це саме можна сказати й про весь антропогенез (після докладнішого вивчення палеонтологічного матеріалу), який перестав уявлятися як односпрямований, передбачуваний розвиток до людини сучасного типу. Часто його розглядають як наслідок щасливих для людини збігів (докладніше — у наступній частині). Непередбачуваною є й подальша доля людства. То про яку саме доцільність можна говорити?

Загальний напрямок розвитку певних організмів, згідно з сучасними еволюційними уявленнями, надає природний добір, який закріплює позитивні для наявного середовища пристосування. Активне використання організмом певних структур або органів стимулює інтенсивну дію добору особин саме за цими ознаками, а в результаті складається певний філум, який і створює вигляд спрямованого до певної мети розвитку (насправді, метою є поліпшення пристосованості організму в межах його можливостей до умов існування).

Слід зазначити, що випадковість багато в чому спирається на закономірність, а особливого значення при цьому набувають різноманітні заборони, які обмежують можливості еволюційних перетворень організмів (мінливість не є безмежною). Саме наявність обмежень часто зумовлює певний напрямок (або кілька напрямків), в якому можливий відповідний розвиток (скільки б гадюку не підкидали в повітря, літати вона не почне).

Згідно з сучасними уявленнями фахівців з біології індивідуального розвитку (С. Гілберт), головних планів будови тіла тварин не так і багато. Пояснюється це наявністю принаймні трьох типів обмежень, які стримують морфогенетичну еволюцію. По- перше, на організмах позначаються фізичні обмеження. Необхідність механічної міцності скелетних утворень для підтримання тіла, гідравлічні й дифузійні закономірності, згідно з якими здійснюється обмін речовин та енергії, зумовлюють суттєві обмеження можливих варіантів розвитку. Вихідна організація комах зумовлює їх еволюцію як дрібних тварин (навіть гігантські бабки в розмаху крил не досягали 1 м), необхідність забезпечення обміну речовин та енергії відповідного органа забороняє формування локомоції за принципом колеса тощо.

Другий тип обмежень пов'язаний з морфогенетичними правилами будови. Так, при зміні кінцівок у хребетних тварин зберігається консерватизм загального плану їх будови. При вигідності в певних умовах видовжених кінцівок, ефект досягається саме видовженням їх найважливіших компонентів, а не утворенням нових додаткових кісток та суглобів. Результати експериментальних досліджень та порівняльної анатомії свідчать про суттєві обмеження можливостей розвитку кінцівок, згідно з якими реалізовуються лише кілька типів (рис. 16.3).

Рис. 16.3. Приклади морфогенетичних заборон (за Томсоном із С. Гілберта, 1995):

зверху наведено заборонені варіанти планів будови кінцівок наземних хребетних, знизу (зліва направо) - кінь, олень, іхтіозавр, птерозавр

І, нарешті, суттєво стримують еволюцію нових структур філетичні обмеження, які спираються на генетику розвитку відповідних органів. Основою подібних обмежень можна вважати певні індуктивні взаємодії, які врешті-решт призводять до формування відповідного плану будови. Так, сьогодні учені дійшли висновку, що ранні етапи ембріогенезу є досить мінливими, але це мало позначається на подальшому онтогенезі (у молюсків можуть змінюватися форми личинок, але це не позначається на дефінітивній формі; у морських їжаків розвиток може відбуватися навіть без личинки, але це не змінює дорослого організму). Широкомасштабна індукція в ембріональному розвитку хребетних наступає під час органогенезу, коли закладаються особливості, властиві типу хребетних. Саме через набуття ознак хребетної тварини зародок вже не може перетворитись на щось інше.

Існує ще ціла низка заборон, пов'язаних з фізичними та іншими обмеженнями. У першу чергу це стосується обмеження життя межами планети Земля та тим набором екосистем, які їй властиві. Фізико-хімічні властивості окремих елементів, з яких складається жива речовина, зумовлюють її властивості й накладають свою систему заборон і т.п.

Згідно з сучасними уявленнями, еволюційне вчення не лише не відкидає спрямованість, але навіть вважає її безпосереднім результатом дії елементарних еволюційних факторів.

Тобто, спрямований розвиток, з одного боку, зумовлюється тривалою спрямовуючою дією природного добору, а з іншого — системою заборон.

У той же час дехто з еволюціоністів вважає, що будь-які обмеження в жодному разі не можуть спрямовувати загальний хід еволюції. Тому проблеми спрямованості, обмеженості й особливо доцільності еволюції можна вважати відкритими.