Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 16. Сучасні проблеми еволюції

16.5.Мікро-, макро- та мегаеволюція

Сьогодні існують два найважливіші підходи до встановлення співвідношення між мікро- та макроеволюцією. Перший, який розвивається класиками синтетичної теорії еволюції (Добжанський, Тимофєєв-Ресовський, Майр та багато інших), полягає в тому, що практично всі явища макроеволюційного характеру можна пояснити механізмами мікроеволюційних перетворень. Тобто, немає потреби вводити нові додаткові механізми для пояснення особливостей формування надвидових таксонів, оскільки практично всі еволюційні перетворення можна звести до процесів видоутворення.

Згідно з другим підходом, який все частіше отримує підтримку сучасних учених (Філіпченко, Гулд, Зотін, Воронцов та ін.), вважається, що макроеволюція не може зводитися лише до мікроеволюційних перетворень, а подібні спроби слід розглядати як редукціонізм. Як стверджує М.М. Воронцов, лише недавно прибічники синтетичної теорії еволюції погодились, що не можна зводити макроеволюцію до простої зміни генних частот. В. Грант так само вважає, що визначення «еволюція - це зміна частот генів у популяціях» можна використовувати виключно в межах мікроеволюції.

До недавня вважалося, що не існує жодних передумов для виділення спеціального макроеволюційного рівня організації життя, а всі еволюційні явища складаються лише з мікроеволюційних подій. Поділ еволюційного вчення на мікро- та макроеволюцію завжди розглядався лише як методологічний прийом, який суттєво полегшує сприйняття студентами відповідного матеріалу.

Слід зазначити, що існує ціла низка макроеволюційних явищ, які не простежуються на мікроеволюційному рівні.

Це стосується в першу чергу правил еволюціонування груп організмів. Так, незворотність еволюційного процесу властива виключно макроеволюційному рівню, а на рівні мікроеволюції може відбуватися повернення до так званого «дикого типу». Правило походження від неспеціалізованих предків може стосуватися лише макроеволюційного рівня, оскільки будь-який, навіть досить спеціалізований, вид принципово може дати початок новому виду.

На особливу увагу заслуговує співвідношення арогенного та алогенного шляхів розвитку організмів. Видоутворення та внутрішньопопуляційні генетико-автоматичні й інші процеси, які й складають зміст мікроеволюції, можуть пов'язуватися лише з алогенезом. Арогенні перетворення з виходом відповідної групи організмів до нової адаптивної зони можуть відбуватися виключно на рівні макроеволюції. Розрізнити мікроеволюцію та макроеволюцію можна як шлях алогенезу та як арогенез. У таке розуміння вкладаються сучасні погляди про періодичність здійснення мікро- та макроеволюційних перетворень у живій природі (саме про черговість головних напрямків еволюції й говорить відповідне правило І.І. Шмальгаузена).

Існує ціла низка суто макроеволюційних проблем, які розглядались у відповідному розділі посібника - механізми перетворення органів та функцій, еволюція онтогенезу, взаємозв'язок онтогенезу та філогенезу, проблема прогресу тощо. На популяційному рівні вивчати подібні проблеми неможливо через відсутність самого предмета обговорення.

Ми вже зупиняли увагу на проблемі мегаеволюції, хоча слід визнати, що подібний термін не є загальновизнаним. Водночас все більше учених доходять висновку, що проблема еволюції екосистем заслуговує на окреме дослідження, унаслідок чого формується новий напрямок - еволюційна екологія.

Властивості біосфери визначаються біогеоценозами, які її складають, тому еволюційні зміни повинні починатися перетворенням структури останніх. Виходячи з цього, можна зазначити, що лише ті макроеволюційні процеси, які принципово змінюють структуру біоценозів, можуть стати основою для мегаеволюції та змін біосфери в цілому. Через здатність до гомеостазу (прямі та зворотні регулятивні зв'язки в екосистемах) та дію стабілізуючої форми природного добору це здійснити не так уже й легко.

Як вважають О.І. Зотін та О.О. Зотін, пояснення макроево- люційних (а відповідно, й мегаеволюційних) змін мікроеволюційними механізмами неможливе. Запропоновані ними пояснення відповідних еволюційних перетворень (неокатастрофізм, «еволюційні вітри») так само не можна вважати бездоганними, тому більш докладно вони розглядатися не будуть. Сподіватимемось, що в найближчому майбутньому зазначена проблема набуде більш-менш єдиного вирішення.

Значна частина мікроеволюційних процесів може повторюватись і є багато в чому передбачуваною; макроеволюція — процес історичний. Останнє й зумовлює незворотність макроеволюційних подій, а мікроеволюція, принаймні екологічно, є зворотною.