Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ

Розділ 18. Розвиток нижчих організмів

18.1. Уявлення про добіологічну еволюцію

Органічні речовини синтезувалися абіотичним шляхом в умовах, які існували на Землі понад 3500 млн років тому. Окремі органічні молекули (амінокислоти та нуклеотиди) здатні до об'єднання з утворенням великих полімерів (поліпептидів та полі- нуклеотидів). Цілком зрозуміло, що перші такі полімери виникали випадково, але потім були здатні впливати на утворення інших полімерів, що пов'язане з принципом компліментарності окремих нуклеотидів і механізмами матричного синтезу, які займають центральне місце в процесах перенесення інформації в біологічних системах.

Прото метаболізм - це напевне не відомий набір хімічних реакцій, який призвів урешті-решт до формування біологічно активних макромолекул, серед яких найважливіше значення мали РНК. Нині доведено можливість каталізу рибозимами (каталітичні РНК) різноманітних хімічних процесів, у тому числі й фосфорилювання.

У будь-якому процесі копіювання трапляються помилки, які в кінцевому рахунку спричиняються до суттєвого урізноманітнення цих полімерів. У той же час молекули з різною послідовністю своїх складових мають відмінні хімічні властивості, зумовлені їх третинними (унікальними) структурами. Тривимірне укладення полінуклеотида впливає на його стабільність та здатність до реплікації.

Експериментально було доведено, що молекула РНК, яка реплікується, ніби підпадає під дію природного добору: залежно від конкретних умов починає переважати та чи інша послідовність.

Таким чином, молекула РНК має дві важливі ознаки, які є необхідними передумовами еволюційного процесу: інформаційна (закодована в послідовності нуклеотидів генетична інформація, яка передається в процесі реплікації) та функціональна (унікальна структура, яка зумовлює характер взаємодії молекули з її оточенням).

На зазначені властивості спирається теорія так званого РНК- світу, згідно з якою РНК та кофактори складали необхідний набір ферментів для здійснення всіх хімічних реакцій у первинних клітинних структурах. Вважається, що з появою реплікації РНК вперше уможливлюється принцип дарвінівської еволюції, що спирається на добір певних молекул. Наслідком такого добіологічного розвитку стало домінування одного з видів молекул, який оптимально об'єднав здатність до реплікації та стабільність (можливість подібного процесу доведена в лабораторних умовах).

Нуклеїнові кислоти добре пристосовані до зберігання та передачі інформації, а каталітичні можливості в поліпептидів значно вищі. Тому на певному етапі еволюції виникає генетичний код, за допомогою якого РНК почали спрямовувати первинний синтез білків. Оскільки генетичний код фактично єдиний в усіх живих організмів, то припускається, що всі вони є нащадками однієї примітивної лінії клітин, які випадково розробили ефективний механізм синтезу білка.

Як тільки нуклеїнові кислоти почали кодувати ферменти, що забезпечували безпосередньо їх відтворення, з'явилася потреба в зовнішній мембрані. Відбір молекул РНК за якістю білків, які вони кодували, почався лише після того, як з'явився замкнутий простір, у межах якого зберігалися білки, відтворені цією РНК. Час появи клітинної мембрани (рис. 18.1) точно не відомий, але після її виникнення молекули РНК не лише еволюціонували на основі своєї власної структури, але почали впливати й на ознаки цілої клітини.

Рис. 18.1. Схема ймовірного утворення фосфоліпідного бішару, який є основою клітинної мембрани (за Б. Албертсом та ін., 1994)

Експерименти з абіогенного синтезу показали відносну легкість отримання значної кількості речовин, необхідних для подальшого утворення мембранних структур. Ліпідні плівки, які формувалися на поверхні води, при перемішуванні можуть утворювати сферули та бішар унаслідок спонтанної агрегації.

Так виникла примітивна первинна клітина, яка від усіх сучасних клітин відрізнялася тим, що в ній генетична інформація зберігалася не в ДНК, а в РНК. Вважається, що РНК як більш активні молекули першими залучилися до добіологічної еволюції (можливо, що перші клітини містили значно меншу кількість компонентів навіть порівняно з сучасними мікроплазмами). Процес реплікації та репарації ушкоджень у молекулах ДНК відбувається значно ефективніше, ніж в РНК, тому після вироблення механізму синтезу білка та значного ускладнення клітини більш стабільні та переважно дволанцюгові молекули ДНК взяли на себе функцію збереження інформації. Білки, що синтезуються первинною клітиною, стають основними каталізаторами всіх процесів, а РНК починає виконувати функцію налагодження зв'язку між ДНК та білками.

Однак є певні проблеми щодо можливості існування РНК- світу. Це, по-перше, необхідність великої кількості рибози в добіологічні часи для подальшого створення РНК. Складність утворення таких запасів пояснюється, з одного боку, тим, що синтезується значна кількість різноманітних вуглеводів, а з іншого — вони є дуже нестійкими й відносно швидко руйнуються (при 25 °С тривалість періоду напіврозпаду рибози не перевищує 300 діб). Вирішити їх намагаються введенням перед-РНК- світу. Претендентами на ймовірний генетичний матеріал в цьому випадку є пептидні нуклеїнові кислоти. Поки що немає також пояснення механізмів формування цитозіну (швидкість його розпаду значно перевищує всі ймовірні механізми синтезу), без якого здійснення механізмів реплікації в сучасних клітинах вважають нереальним. Для зняття цієї проблеми запропоновано кілька теорій, у яких макромолекули мають інші механізми реплікації.

Однією з найцікавіших є гіпотеза неорганічної еволюції А.Дж. Кернса - Сміта, згідно з якою основою для формування життя послужили кристали глини. У певних умовах глинисті частки можуть утворювати своєрідні «кристалічні гени», здатні до тиражування та реплікації (рис. 18.2). Органічні речовини, поступово взаємодіючи з кристалами та впливаючи на їх форму й ріст, замінили неорганічну основу, а закінчився цей процес повною «відмовою» від глиняного каркасу.

Рис. 18.2. Метафоричне порівняння А.Дж. Кернса - Сміта щодо утворення складної структури шляхом малоймовірних подій (зліва) та формування цієї самої структури на опорі, якою для сучасних організмів могли виступати глини (з Я.М. Данько, 2001)

Згідно з сучасними поглядами багатьох фахівців на схему еволюціонування добіологічних структур, низька випромінювальна здатність молодого сонця на початку розвитку Землі зумовлювала наявність на її поверхні суцільних зледенінь, через що температура сягала -40 °С. Водночас вважається, що такі низькі температури не лише не перешкоджають розвитку життя, а, навпаки, сприяють збереженню різноманітних органічних молекул. Ця концепція дозволяє зняти ще один парадокс: концентрація органіки в «первинному бульйоні» навіть при використанні всього вуглецю Землі не перевищувала б 1%. Процеси виморожування могли сприяти концентруванню органічних речовин до рівня, необхідного для нормального процесу їх полімеризації.

Ще більш екстравагантною є гіпотеза про зародження життя глибоко в надрах - в умовах відсутності доступу сонячного світла та кисню атмосфери, незалежно від інших подій на поверхні. Геохімічна енергія, що виділяється на дні океанів, може забезпечувати незалежне від сонця джерело енергії (сучасні гідротерми існують саме таким чином). Зрозуміло, що подібні умови підходять виключно для розвитку бактерій, але їх розвиток може відбуватись майже без будь-яких обмежень.