Основи еволюції - Корж О.П. - 2006
Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ
Розділ 18. Розвиток нижчих організмів
18.2.Типи живлення
Живі організми класифікують залежно від джерел енергії та вуглецю, які вони використовують. Для живих істот підходять тільки дві форми енергії - світлова та хімічна. Організми, які синтезують необхідні їм речовини за рахунок енергії світла, називаються фототрофними, а ті, яким для цього потрібна хімічна енергія, - хемотрофними. Щодо джерел вуглецю, то організми, які використовують для життєвих потреб неорганічний вуглець (СО2), називаються автотрофними, а форми, що потребують вуглець лише органічного походження, - гетеротрофними. Враховуючи обидві найважливіші потреби живих організмів, останні можна поділити на чотири групи:
1) фотоавтотрофні: усі зелені рослини, синьозелені водорості, зелені та пурпурні сіркобактерії;
2) фотогетеротрофні: нечисленна група - деякі пурпурні несіркові бактерії;
3) хемоавтотрофні: деякі бактерії, які беруть участь у кругообігу азоту тощо;
4) хемогетеротрофні: усі тварини та гриби, більшість бактерій, деякі паразитичні квіткові рослини (повитиця, омела).
Найважливішими та численними групами вважають фото- автотрофів (зелені рослини) та хемогетеротрофів (тварини й гриби). Саме вони утворюють біотичний кругообіг речовин, який є передумовою існування біосфери.
Сьогодні вважається, що первинні реакції фотосинтезу, зокрема фотоліз води та абіогенний синтез органічних сполук із вуглекислого газу, за допомогою сонячної енергії могли здійснюватися і в добіологічний період (можливість подібного явища експериментально доведена).
На цьому етапі були відсутні проміжні цикли - фосфорилювання, цикл Кальвіна тощо, притаманні лише живим клітинам. З появою перших фотосинтезуючих організмів цей процес набуває ендоенергетичного характеру, що полягає в поглинанні енергії ззовні.
На ранніх етапах еволюції засвоєння енергії та карбоксилювання здійснювалися незалежно один від одного у багато способів.
Традиційно вважається, що хемосинтез передував фотосинтезу (припущення ґрунтується на відсутності кисню в первинній атмосфері Землі). Проте нині встановлено, що в хемосинте- тиків процес дихання відбувається за циклом Кребса, як у тварин та рослин. У безкисневому середовищі останній не має сенсу, отже, імовірно, фотосинтез виник паралельно.
Інші погляди відкидають класичну гіпотезу й кладуть в основу організації життя автотрофність і початкове переважання метаболізму над реплікацією. Так, за гіпотезою Г. Вехтершойзера, формування первинних органічних речовин відбувалося в умовах анаеробного, досить гарячого водного середовища (щось на зразок сучасних гейзерів). Джерелом енергії для цих організмів передбачається реакція утворення піриту:
Важливим моментом цієї теорії є також здатність кристалів піриту зв'язувати органічні сполуки, завдяки чому відповідні реакції могли відбуватись не в розчині, а на поверхні цих кристалів, де утворювалася поверхнева реакційна система (поверхневий метаболізм). Виокремлення на поверхні ліпідів могло сформувати перші передмембранні структури. Подальший напрямок еволюції призвів до вилучення піритного кристалу й переходу до справжньої клітини. Складним питанням теорії є перехід до першого автокаталітичного циклу (передбачається, що першим міг виникнути відновний цикл лимонної кислоти).
Таким чином, на першому етапі формування життя з'являється метаболізм на поверхні піриту, а лише згодом виникає генетичний апарат. Передбачається, що формування генетичних механізмів спочатку спиралося не на РНК та ДНК, а на так звані «трибонуклеїнові кислоти». При цьому синтетичний автокаталітичний цикл мав внутрішню тенденцію до еволюції з ускладненням та відповідним розширенням реакційних можливостей.
У перших фотосинтезуючих організмів фотосинтез здійснювався лише за допомогою фотосистеми І, де найважливішу роль видігравав хлорофіл А. Пізніше під впливом природного добору, фотосинтетичний апарат постійно ускладнювався. Хлорофіли В, С, D, Е, фікоціаніни та фікоеритрини, що виникли згодом, стали головними компонентами фотосистеми II, яка поліпшила ефективність фотосинтезу. Суттєві зміни в еволюції фотосинтетичного апарата почали відбуватися після формування хлоропластів, які забезпечили просторове розмежування реакцій обміну речовин всередині клітини.
Гетеротрофний тип живлення також пройшов великий шлях еволюції. Поглинання органічних речовин - це не пасивний, а фізіологічно активний процес, еволюція якого почалася ще в прокаріотів. У перших живих систем не було необхідності в метаболічних реакціях: вони могли жити й рости за рахунок первинного бульйону. Згодом через вичерпування його запасів усе більшого поширення набували організми, які виробляли ферменти для утворення органічних молекул, а не лише вживали їх у готовому вигляді. На цьому етапі еволюції як у тварин, так і в рослин виникає потреба в створенні з засвоєної або синтезованої органіки всіх необхідних для життєдіяльності сполук, що зумовлює відповідну еволюцію їх біохімічних реакцій. Метаболічні шляхи в своїй основі властиві всім живим істотам і мають дуже схожі реакції та ферменти, які їх каналізують. Ферменти також еволюціонували разом з організмами, але їх основна функція при цьому практично не змінювалася.
Еволюція всіх типів живлення пішла значно ефективніше після ускладнення організмів, тобто після формування багатоклітинності.