Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ

Розділ 19. Основні напрямки розвитку живих організмів

19.5.Квіткові як вершина еволюції вищих рослин

Квіткові (покритонасінні) є найчисленнішим відділом рослинного світу (близько 250 000 видів). Вони поширені в усіх кліматичних зонах і в найрізноманітніших екологічних умовах: від тропічних лісів - до тундри, від боліт - до пустель, від морських узбереж — до високогір'їв. Саме ці рослини досягли вершини на всіх напрямках пристосування до умов суходолу.

У першу чергу це стосується найглибшої спеціалізації їх тканин та органів. У провідній системі, зокрема ксилемі, виникають судини, які значно поліпшують її функціонування порівняно з трахеїдами, а також виокремлюються спеціальні товстостінні трахеїди, що виконують опорну функцію. Флоема теж набуває суттєвого перетворення: у ситоподібних трубок з'являються клітини-супутники. Запасні тканини починають розташовуватись навколо провідних елементів, що підвищує ефективність їх функціонування. Первісно єдиний центральний циліндр (стела) розпадається на кілька складових елементів (пучків), що сприяє диференціюванню органів рослин.

Чіткий розподіл функцій між органами дозволяє рослинам значно краще пристосовуватися до конкретних умов існування, бо одні й ті самі функції можуть виконувати різні органи. Так, і лист, і стебло, і коріння можуть виконувати функцію запасання, безстатевого розмноження, утримання рослини в певному стані відносно довкілля, а стебло й лист - ще й функції фотосинтезу (формуються аналогічні та гомологічні органи).

Добра розгалуженість стебла, складна структура та форма листя, своєрідна будова пагону дозволяють максимально використовувати життєві ресурси не лише окремій рослині, а й усьому рослинному покриву. Саме в цих рослин суттєву роль починає відігравати ярусність, вони виявилися єдиною групою рослин, здатною до утворення складних багатоярусних угруповань. Це сприяє повнішому використанню середовища існування та швидшому захопленню нових територій.

Найбільші перетворення відбуваються в генеративній частині покритонасінних. У першу чергу це утворення принципово нової, досить складної системи - квітки.

До її функцій входять: мікро- і мегаспорогенез, запилення, запліднення, формування зародка й утворення плоду. Усі насінні рослини мають насінний зачаток, основою якого є перетворений мегаспорангій. Але його будова, особливості статевого процесу та розвитку насінини значно розрізняються в голонасінних та покритонасінних. В останніх гаметофіти набувають максимальної редукції й остаточно втрачають статеві органи. Таким чином, ця ароморфна риса виникає внаслідок практично повної дегенерації статевого покоління квіткових рослин. Спеціальні пристосування квітки значно підвищують імовірність запліднення, а утворення захисного шару насінини (плодова оболонка) значною мірою підвищує її життєздатність. Плід виконує дві особливі функції - захист насіннєвого зачатка та розповсюдження насінин.

Труднощі, пов'язані з визначенням шляху виникнення квіткових, викликані відсутністю проміжних етапів між ними та іншими групами вищих рослин. Тому велике значення має походження генеративних органів цієї рослинної групи, у першу чергу — квітки. Зрозуміло, що ця проблема остаточно не вирішена, але існують дві найбільш поширені теорії формування квітки: псевдантова (несправжньої квітки) та евантова (справжньої квітки).

Псевдантова теорія (несправжньої квітки) запропонована Р. Ветштейном. Згідно з нею квітка виникла як спрощене суцвіття із зібрання одностатевих чоловічих і жіночих «квіток» вищих голонасінних, а далі розвивалася шляхом поступового вдосконалення від однопокривного анемофільного типу до ентомофільного з подвійною оцвітиною й усталеною кратною кількістю компонентів.

Евантова (або стробілярна) теорія передбачає певний історичний зв'язок квітки зі стробілом вимерлих груп голонасінних рослин (імовірно, бенетитів). Згідно з цією теорією архаїчний двостатевий стробіл бенетитів був вихідним для формування як статевих органів голонасінних, так і покритонасінних. Він значно відрізнявся від квітки покритонасінних у першу чергу будовою мікро- та мегаспорофілів. Проте його, очевидно, можна розглядати в певному розумінні прообразом квіток сучасних магнолієвих, лататтєвих та інших відносно примітивних груп квіткових рослин.

Як можливі предки покритонасінних пропонувалися різні систематичні групи голонасінних і навіть вищих спорових рослин. Проте порівняльний аналіз структури стробіла бенетитів та квітки виключає можливість гомології між ними. Відкидаються також можливості походження квіткових від хвойних, гнетових, кейтонієвих, кордаїтових, саговникових та інших груп. Можливо, що покритонасінні походять від якоїсь предкової групи голонасінних, яку ще не знайдено палеонтологами. Певний інтерес становить також теорія гібридогенного походження квіткових.

Теломна теорія передбачає паралельне утворення квітки з вегетативним пагоном із теломів псилофітів (рис. 19.3). Проте вона практично вкладається в межі евантової теорії.

Основні етапи еволюції квітки уявляються такими:

1. Згортання мегаспорофілів (насінної луски), зростання їх країв. Так, із мегаспорофілів, де насіннєвий зачаток лежить відкрито (голонасінні), виникає маточка, в якій насіннєвий зачаток розташовується всередині зав'язі (покритонасінні). Плід розвивається з мегаспорофілів (у покритонасінних - плодолистків).

2. Мікроспорофіли також підпадають метаморфозу: стають листоподібними, кількість мікроспорангіїв скорочується до чотирьох і вони зростаються попарно (виникає чотиригніздний пиляк). Листоподібний мікроспорофіл перетворюється на тичинкову нитку.

3. Формування гамет і статевий процес у покритонасінних суттєво змінюються: принципові зрушення торкнулися процесів розвитку жіночого гаметофіта, його запилення та запліднення.

Значне урізноманітнення як зовнішньої, так і внутрішньої організації квіткових рослин наводить на думку про незалежне походження їх різних груп від кількох голонасінних предків, а інколи - й від різних відділів вищих рослин. Але припущення про їх поліфілетичне походження суперечить сучасним знанням. Про єдність походження всіх рослин цього відділу свідчить наявність значної кількості спільних загальноморфологіч- них, анатомічних та ембріологічних ознак у представників різних родин та порядків покритонасінних. На цій підставі дійшли висновку: квіткові мають монофілетичне походження.

Невідомі також і безпосередні предки цих рослин. Жодна з сучасних рослин не має всіх тих примітивних ознак, які були властиві первинним квітковим, оскільки навіть відносно примітивні представники різних таксонів пристосувалися до специфічних умов. З точки зору порівняльної морфології первинні квіткові були деревними рослинами, скоріш за все, невеликими деревами або кущами. Листки були вічнозеленими, розташовувалися на пагоні почергово, зі ксероморфними ознаками і простим перистим жилкуванням. їх двостатеві квітки були зібрані в примітивні верхівкові суцвіття; чашолистки, тичинки та маточки розташовувалися по спіралі, плоди являли собою багатолистівку.

Враховуючи зазначене, більшість учених вважає, що першими покритонасінними рослинами були ті, які нагадують сучасні багатоплідникоьі, причому найбільш імовірно, що вони наближалися до магнолієвих. Але з самого початку еволюція квіткових йшла шляхом широкої адаптації (адаптивна радіація) і великими темпами, завдяки чому вони дуже швидко - вже до середини крейдяного періоду - досягли значного розмаїття форм і пристосувалися до найрізноманітніших умов існування. Особливо велике значення в поширенні квіткових відігравали комахи-запилювачі (споріднена еволюція) та птахи, які сприяли розповсюдженню насіння, а в подальшому - і плодів.

Аналіз географічного поширення і філогенетичних зв'язків найбільш архаїчних груп із сучасних квіткових рослин свідчить про те, що ймовірним первинним центром формування й диференціації цих рослин є південно-східна Азія — один із найбільш складних у тектонічному плані регіон земної кулі. Можливо, що деякі частини Лавразії спочатку належали Східній Гондвані і в юрський період рифтували на північ. Не виключено, що саме на одному з таких, спочатку ізольованих, елементів і виникли квіткові як група.

Відділ покритонасінних поділяють переважно на два класи - дводольні та однодольні. Щодо послідовності виникнення зазначених класів та більш дрібних систематичних одиниць, науковці досі ведуть дискусії. Загальним напрямком розвитку цих рослин слід вважати перехід від деревних до трав'янистих форм, прискорення життєвого циклу, зменшення кількості й відповідну стабілізацію елементів квітки (дія стабілізуючої форми природного добору) та деякі інші перебудови. Але в різних систематичних групах вони вирішувалися по-своєму.