Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ

Розділ 20. Основні етапи розвитку багатоклітинних тварин

20.1.Перші представники та найважливіші напрямки еволюції багатоклітинних

Найбільш примітивними багатоклітинними тваринами, які практично зберегли особливості будови перших Metazoa, є представники типу Placozoa. Нині відомі лише два представники цього типу - трихоплакси Trichoplax adhaerens та Treptoplax reptans, які були описані ще в XIX столітті, але встановити їх систематичне положення вдалося лише в 70-х роках XX століття (рис. 20.1).

Рис. 20.1. Схема розрізу трихоплаксу (за Ю.І. Полянським, 1987):

1 - веретеноподібна клітина; 2 - дегенеруюча клітина; 3 - амебоїдна клітина; 4 - «спинний» епітелій; 5 - «черевний» епітелій; 6 - травна вакуоля; 7 - мітохондріальний комплекс; 8 — жир

Можливо, що вони є першими нащадками фагоцители, які перейшли від вільно плаваючого способу життя до повзання і через таку спеціалізацію втратили передньозадню полярність та перетворилися на тонку пластинку. Вважається, що вторинно цей вид набув і здатності до зовнішнього травлення, що також пов'язане з бентосним способом життя.

Пластинчастих досить важко віднести до справжніх багатоклітинних тварин передусім через обмежену диференціацію їхніх клітин. У той же час верхній та нижній шари джгутикових клітин можна порівняти з зачатком ектодерми, а внутрішні амебоподібні — з ентодермою (простежується основа для подальшого закладання зародкових листків). Нещодавно були описані безстатеве та статеве розмноження цих тварин. Таким чином, відкриття пластинчастих та вивчення їх біології підтверджує погляди І.І. Мечникова на походження багатоклітинних від спільного предка - фагоцители.

За рівнем організації пластинчасті тварини дуже нагадують паренхімулу - личинку губок та кишковопорожнинних, за яку їх спочатку й приймали.

Уже на цьому етапі еволюції багатоклітинні тварини стикаються з кількома суттєвими проблемами. Живлення в них стає переважно голозойним (захоплення твердих поживних часток), причому, чим більших розмірів тварина, тим більшу здобич вона може з'їсти. Тому в еволюції багатьох груп простежується загальна тенденція до збільшення розмірів тіла. Проте, згідно з загальними принципами еволюціонування груп, надвеликі розміри тіла можуть бути однією з причини вимирання груп.

Задоволення зростаючих потреб живлення зумовлює виникнення принципово нових засобів руху, які дозволяють все ефективніше вести пошук їжі. Саме ці обставини викликають в подальшому формування м'язової та скелетної систем, які забезпечують: підтримку певної форми тіла, захист та опору для внутрішніх органів, рух організму. У такому стані організмові необхідно координувати роботу окремих клітин, унаслідок чого формується нервова система, яка стає основою для розвитку поведінки тварин тощо. Від успішності вирішення саме цих питань безпосередньо залежала подальша еволюція багатоклітинних тварин.

Деяким тваринам властива зміна статевого та безстатевого поколінь (губки, кишковопорожнинні, деякі паразитичні форми плоских черв'яків, покривники). Але, на відміну від рослин, у тварин і статеве, і нестатеве покоління є диплоїдним - спостерігається пізня поява статевих форм (метагенез). Метаморфоз відбувається переважно без зміни поколінь і простежується в багатьох групах (у черв'яків, членистоногих, молюсків, голкошкірих, міног, деяких риб та земноводних). При розвитку з метаморфозом з яйця виходить личинка, яка може істотно відрізнятися від дорослої тварини. Під час подальшого розвитку в неї зникають личинкові органи і з'являються інші, властиві дорослій формі: відбувається перетворення личинки на імаго.