Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ

Розділ 20. Основні етапи розвитку багатоклітинних тварин

20.2.Ускладнення будови тіла тварин як необхідний етап їх еволюції

Розвиток багатоклітинних тварин безпосередньо пов'язаний з диференціацією їх тіла, що зумовлює появу в онтогенезі зародкових листків. Спочатку з них виникають ектодерма та ентодерма.

Від усіх інших багатоклітинних форм суттєво відрізняються губки, у яких відсутня нервова система, органи чуття та спеціалізовані м'язові клітини, а тіло побудоване зі сполучної тканини (мезенхіми). Через специфічність зовнішнього вигляду та будови їх тривалий час відносили до так званих зоофітів — проміжних організмів між рослинами та тваринами.

Клітини тіла губок диференційовані і мають тенденцію до утворення тканин. Мезенхіма містить різні типи клітин: археоцити, які здатні давати початок іншим клітинам, амебоцити, що виконують фагоцитарну функцію, статеві клітини, які дифузно розміщені по мезенхімі, хоаноцити (комірцеві джгутикові клітини), які захоплюють їжу за допомогою цитоплазматичного комірця тощо.

Оскільки шар хоаноцитів розвивається з покривів личинки, а амебоцити - з її внутрішніх клітин, то подальший розвиток губок можна сприймати як збочення зародкових листків.

В інших випадках тіло тварини складається з двох шарів клітин - зовнішнього (захисного) та внутрішнього («травного»).

Між цими шарами дифузно розташовані нервові та деякі інші клітини. Подібна організація притаманна кишковопорожнинним тваринам. їх особливістю є радіальна симетрія тіла, що пов'язано з первісно їх пасивним способом життя або малою рухливістю в минулому, а також наявністю змін статевого й безстатевого поколінь.

Сьогодні відомо, що кишковопорожнинні були домінуючою групою тварин у вендський період, причому тоді існувала велика кількість гігантських безскелетних форм (понад 0,5 м у діаметрі). Імовірно, що гігантизм цих представників завів їх у тупик і зумовив поступову заміну дрібнішими формами.

Згідно з поглядами більшості зоологів, першим етапом еволюції кишковопорожнинних слід вважати формування поліпу, що при сидячій формі життя та утворенні колоній підвищує їх шанси в боротьбі за існування (разом ловлять та засвоюють здобич, захищаються від ворогів тощо). Проте прикріплений спосіб життя має й свої недоліки: нащадки оселяються поряд з батьківськими формами, що викликає перенаселення та зростання конкуренції. Тому формування рухливих статевих форм (медузи) можна розглядати як своєрідний ароморфоз, який сприяв подальшому розквіту цієї групи організмів. Дуже цікавими є корали, які часто формують різноманітні коралові рифи. У науці досі відсутня єдина теорія, яка б задовільно пояснювала це явище. Коралові рифи інколи порівнюють з оазисами життя серед малопродуктивних вод тропічного океану (первинна продукція перевищує в 100 разів оточуючі території).

Близькими за своєю організацією до кишковопорожнинних є реброплави: у них також є лише два шари клітин, поділених мезоглеєю. Особливими рисами їх організації слід вважати поєднання двох типів симетрії — двопроменєвої та восьмипроменевої, а також відсутність зміни поколінь. В ембріональному розвитку в цих тварин спостерігаються залишки закладання мезодерми. Деяким видам властива білатеральна симетрія тіла. Можливо, що реброплави відокремилися від спільного з кишковопорожнинними стовбура ще до того, як останні перейшли до сидячого способу існування.

Плоскі черв'яки мають найпростішу будову тіла серед усіх тришарових тварин. Вони є найдавнішою групою тварин, у якої вперше з'являються органи та їх системи, утворені з мезодерми.

Але переважна маса мезодерми в їх тілі залишається недиференційованою й являє собою обгортаючу тканину — мезенхіму або паренхіму, яка забезпечує внутрішні органи опорою та захистом, а також відіграє суттєву роль в обмінних процесах.

Щодо походження цієї групи тварин єдиної думки не існує. А. Ланг пов'язує походження турбелярій як вихідної групи плоских черв'яків із повзаючими реброплавами (обидві групи пересуваються за допомогою війок і мають статоцисту, травна система має спільні риси будови). Згідно з теорією В.Н. Беклемішева та інших, турбелярії походять від планулоподібних предків (планула - личинка кишковопорожнинних). Слід визнати, що обидві теорії мають як позитивні моменти, так і недоліки.

Через спрямованість руху в тілі плоских черв'яків (як і більшості інших багатоклітинних тварин) формується поздовжня вісь, яка збігається з напрямком цього руху. Завдяки подібним перетворенням права та ліва половини тіла стають білатеральносиметричними, а нервові центри переміщуються на передній кінець тіла. Нервова система в цих організмів побудована за принципом ортогона. Кровоносної системи ще немає, оскільки її не потребує загальна будова тіла: усі ділянки його розташовуються поряд з джерелами їжі та кисню. У багатьох форм цих тварин є розгалужена кишка, яка пронизує все тіло, що значно полегшує травлення та всмоктування поживних речовин.

Органи розмноження, переважно у гермафродитних плоских черв'яків, яким властиве внутрішнє запліднення та наявність копулятивного апарату, мають, навпаки, найскладнішу будову у тваринному світі. Особливими пристосуваннями цих

тварин до паразитичного способу існування стає формування складного життєвого циклу зі зміною хазяїв (інколи — кількох), у трематоди до того ж відбувається зміна статевого та безстатевого поколінь.