Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ

Розділ 20. Основні етапи розвитку багатоклітинних тварин

20.8. Прогресивний розвиток суходільних рис

Першими справжніми суходільними тваринами можна вважати лише рептилій, які виникають в карбоні й стають панівними формами в мезозойську еру.

Перш за все, це було викликане появою амніотичного яйця, що дозволило плазунам цілком позбутися залежності від водного середовища на всіх етапах онтогенезу. Амнітотичне яйце має спеціальні зародкові оболонки, які захищають зародок від висихання (передусім - амніон). Наступним суттєвим досягненням рептилій у перебігу онтогенезу стає зникнення метаморфозу, а всі процеси перетворення при цьому було перенесено на ембріональні стадії розвитку (процес ембріонізації онтогенезу). Крім цього, амніотичне яйце зменшує негативний вплив зовнішнього середовища на загальний хід розвитку зародка, завдяки чому зростає автономізація онтогенезу рептилій.

Цілий ряд суттєвих перетворень у морфології та фізіології рептилій дозволив їм піти шляхом широкої адаптивної радіації та групового прогресу. У шкірному покриві з'являється рогова луска, яка щільно вкриває все тіло тварин і захищає його від механічних ушкоджень та втрат вологи (нечисленність шкірних залоз також суттєво знижує її втрату). Така будова шкіри дозволяє рептиліям у дорослому стані позбутися залежності від вологості й займати досить засушливі ландшафти, зокрема пустелі. Крім цього, відбувається значна перебудова водно-сольового обміну тварин взагалі: формується справжня (тазова) нирка, яка виробляє переважно сечовину та сечову кислоту, що значно зменшує виведення води з організму. Тепер функцію водного та сольового обміну майже повністю перебирають на себе нирки, унаслідок чого чіткіше регулюється виведення зайвої вологи та продуктів розпаду.

Амфібії значну кількість енергії витрачають на підтримання тулуба над поверхнею ґрунту, тому в рептилій починається активна перебудова вільних кінцівок: у більшості форм рух відбувається на напіввипрямлених кінцівках, а в найбільш розвинених кінцівки зміщуються під тулуб (максимально наближуються до центра ваги, що зменшує витрати енергії на підтримання тіла в зазначеній позі).

Необхідність зміцнення опори для вільних кінцівоїс зумовлює утворення грудної клітини, яка складається з ребер, що з'єднуються з грудиною. Посилення опори пояса задніх кінцівок відбувається шляхом збільшення кількості тазових хребців до двох. З підвищенням спритності тварин виникає потреба в зростанні кількості інформації, яка отримується організмом, що досягається посиленням рухливості голови. Відбувається цей процес двома шляхами:

1) збільшення кількості шийних хребців до 7-10;

2) суттєве перетворення перших двох хребців: атлант втрачає своє тіло (набуває вигляду кола), а епістрофей з'єднується з тілом атланта, який формує зубоподібний відросток, навколо якого відбувається обертання атланта.

Оскільки шкіра перестає відігравати роль постачальника кисню, виникає необхідність у посиленні дихальних рухів та збільшенні відносної площі дихальної поверхні. Останнє майже в усіх амніот відбувається внаслідок ускладнення внутрішньої будови легенів: легеневі міхури амфібій поступово перетворюються на багатокамерні губчасті легені, до яких повітря надходить через трахею та бронхи. Вдих та видих здійснюється завдяки утворенню грудної клітини, у рухах якої беруть участь міжреберні та черевні м'язи.

З ефективністю газообміну безпосередньо пов'язана й будова кровоносної системи. Втрата шкірного дихання та підвищення ефективності легеневого створюють умови для остаточного розподілу артеріальної та венозної крові. Для цього в серці виникає часткова перегородка, яка поділяє шлуночок на артеріальну та венозну камери, і спеціальні клапани, які регулюють послідовність течії крові по дугах аорти. Такий механізм забезпечує досить ефективний розподіл кров'яних потоків. Вважається, що вже деякі високорозвинені форми динозаврів мали чотирикамерне серце та справжню теплокровність.

Усі ці пристосування виникли не одночасно. Так, котилозаври (перші рептилії) від своїх предків відрізнялися хіба що особливостями розмноження (амніотичне яйце). Наприкінці Пермі виникають терапсиди - хижі активні тварини, які були на той час досить поширеними. Лікоть та коліно в них були наближені до бічної поверхні тулуба (паралельно такі самі пристосування виникають у кількох груп архозаврів). Але поява в тріасі інших великих груп більш розвинених рептилій, зокрема динозаврів, призводить до вимирання більшої частини терапсид (залишилися лише дрібні форми). Упродовж тріасу, юри та крейди звіроподібні рептилії, а потім і дрібні ссавці, що виникли від них у тріасі, знаходилися під тиском динозаврів.

Серед ящеротазових динозаврів переважали великі довгоногі хижаки, які полювали в першу чергу на рослиноїдних динозаврів (ссавці тоді були дуже дрібними). У водному середовищі панували такі форми, як плезіозаври та іхтіозаври, а в повітряному - птерозаври. Проте саме завдяки тиску з боку динозаврів ссавці виробили настільки ефективні пристосування, що після зникнення останніх у кайнозойській ері вони стають панівними наземними формами.

Серед суттєвих досягнень ссавців слід відзначити в першу чергу їх інтелектуальні здібності, за якими вони значно перевищують рептилій.

Розвиток інтелекту став можливим лише після об'єднання кількох суттєвих ароморфозів, які вже виникли окремо в різних представників рептилій, але поодинці не давали такого підвищення загального рівня організації.

У ссавців прискорюються метаболічні процеси завдяки остаточному розподілу малого та великого кіл кровообігу в серці (утворюються два шлуночки), що значно підвищує ефективність газообміну в тканинах. Збільшення загального об'єму легенів, які займають майже всю грудну клітку, та їх внутрішня диференціація (виникнення альвеол) сприяє кращому поглинанню кисню, а утворення діафрагми покращує механізми вдиху-видиху. У нирках відбувається редукція ворітної системи, що покращує обмін речовин та дозволяє більш послідовно підтримувати внутрішній гомеостаз. Завдяки розвитку волосяного покриву та шкірних залоз у ссавців з'являється ефективний механізм терморегуляції, що дозволяє їм у нормі підтримувати температуру тіла на постійному рівні незалежно від умов навколишнього середовища (гомойотермність). Це, у свою чергу, вимагає суттєвих енергетичних затрат, а отже, посилення живлення. Диференційована зубна система дозволяє звірям піти шляхом широкої адаптивної радіації щодо їжі, яку вони використовують.

Принципові зміни відбуваються й у розмноженні ссавців: зародок починає розвиватися в статевих шляхах самиці (у матці), де в найрозвиненіших форм виникає спеціальне пристосування - плацента. Це дозволяє значно підвищити результативність розмноження, оскільки зародок отримує з тіла самиці необхідні поживні речовини, віддає продукти обміну й стає недосяжним для хижаків. Народжене маля самиця годує молоком, досить довго піклується про нього, що забезпечує краще виживання тварин і дозволяє молодим особинам навчатися - засвоювати навички, необхідні для подальшого самостійного існування.

Крім перелічених, існують ще кілька пристосувань, які дозволили ссавцям дати широку адаптивну радіацію й забезпечити виживання в найрізноманітніших умовах. Але більшість із цих адаптивних перетворень має значення лише для окремих груп ссавців відповідно до умов їх існування (алогенні перетворення).

Велика кількість рис, властивих ссавцям, виникає й у птахів, що відокремились від рептилій у юрський період. Але завдяки тому, що птахи пристосовані переважно до життя в повітряному середовищі, вони набувають чимало спеціалізованих рис. Початок цій групі хребетних тварин дають не птерозаври, які були здатні до польоту завдяки шкірній перетинці між видовженим четвертим пальцем передніх кінцівок та тілом (ускладнений політ), а інша група, єдиним відомим представником якої сьогодні є археоптерикс.

Основним надбанням птахів стає пір'я, яке виникає, як і волосся у ссавців, унаслідок перетворення луски рептилій. Воно забезпечує ефективну теплоізоляцію та можливість польоту. Ця здатність вимагає дуже інтенсивного обміну речовин, тому в них також відбувається розділення великого та малого кіл кровообігу, але на відміну від ссавців зберігається права дуга аорти. Ефективний механізм дихання на землі у птахів подібний до ссавців, за винятком відсутності діафрагми, але в повітрі він стає недостатнім. Для цього у птахів утворюються повітряні міхури, в яких газообмін не відбувається: вони виконують функцію резервуарів. Міхури наповнюються та спорожнюються, відповідно, з підніманням та опусканням крил, тому газообмін у легенях відбувається як при вдиху, так і при видиху. Особливий механізм клапанів забезпечує постійний рух повітря в повітряних ходах птахів лише в одному напрямку. Механізм поглинання кисню за принципом протитечії дозволяє птахам підніматися високо в небо, де тиск кисню значно падає. Велика потреба в поживних речовинах забезпечується активним травленням та постійним пошуком їжі.

Усе це призводить до того, що птахи, як і ссавці, є теплокровними тваринами з добре розвиненими механізмами підтримання гомеостазу, а підвищена інтенсивність процесів обміну забезпечує вищу температуру тіла, ніж у ссавців.

Розмножуються птахи, на відміну від ссавців, відкладанням досить великих за розмірами яєць (у дрібних видів загальна вага кладки майже дорівнює вазі самиці). Сформоване піклування про молодняк робить їх розмноження не менш ефективним, ніж у ссавців.