Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина III.ШЛЯХИ РОЗВИТКУ ЖИТТЯ

Розділ 20. Основні етапи розвитку багатоклітинних тварин

20.7.Вихід хребетних на суходіл

Найімовірнішим вважається походження суходільних хребетних тварин від кистеперих риб, які були дуже поширеними в девонський період. Раніше існувала думка, що безпосередніх

предків наземних хребетних слід шукати серед дводишних риб, оскільки останні мають велику кількість спільних з амфібіями ознак, але особливості будови черепа, плавців тощо роблять цю точку зору безпідставною.

Для виходу хребетних на суходіл була необхідна ціла низка ароморфних перетворень їх анатомо-морфологічних та фізіологічних властивостей.

Найважливішими серед них можна вважати появу легеневого дихання та розвиток п'ятипалої кінцівки. Рипідистії (вимерлі представники кистеперих, безпосередні предки наземних хребетних) вже мали легені, які допомагали їм переносити засушливі періоди, бо в девоні досить часто відбувалося зневоднення суходільних водойм. Також вважається, що вони не плавали, а практично «повзали» по дну водойм серед зарослої гущавини за допомогою своїх м'ясистих плавців. Таким чином, легені та кінцівки виникли як пристосування до умов існування у водоймах з нестачею кисню, а в подальшому стали найважливішою передумовою виходу хребетних на сушу.

Освоєння іншого середовища існування вимагало перетворення майже кожного органа. Так, виникнення легенів призводить до появи другого кола кровообігу й необхідності розділення артеріальної та венозної крові (в амфібій відбувається поділ передсердя на два). На суходолі найважливішими органами руху стають кінцівки (рис. 20.5), які повинні підтримувати тіло над ґрунтом і бути здатними до пересування (у водному середовищі основним органом руху виступав хвіст риб, а плавці слугували переважно для регулювання положення тіла). Необхідність спирання на кінцівки зумовлює формування поясів кінцівок, з якими вони з'єднуються за допомогою суглобів шарнірного типу. Самі кінцівки амфібій утворені на зразок важелів, що дозволяє одночасно виконувати дві функції - опори й руху; складаються вони з трьох головних відділів: плече (стегно), передпліччя (гомілка) та кисть (стопа).

Рис. 20.5. Схема зміни процесу положення парних кінцівок при перетворенні риби на амфібію (за А. Ромером, Т. Парсонсом, 1992):

А-В - грудна кінцівка; Г-Е - тазова кінцівка; А, Г - положення в риби; Б, Д - перехідна стадія; В, Е - положення в амфібії

Через малу щільність повітряного середовища орієнтуватися завдяки поворотам всього тіла стає неможливим, тому голова набуває рухливості відносно тулуба. Виникає необхідність зміцнення черепа, шо призводить до зростання осьової частини з вісцеральною (формується аутостилічний тип). Унаслідок цього гіомандибуляре, який раніше об'єднував зазначені частини черепа, втратив свою початкову функцію і перетворився на слухову кістку (частина середнього вуха). Необхідність в ускладненні органа слуху викликана відмінністю поширення звукових хвиль у водному та повітряному середовищі. Крім того, анатомо-морфологічної, а інколи й фізіологічної перебудови зазнає й більшість інших органів.

І все ж вважати амфібій цілком наземними формами не можна, оскільки вони ще не втратили зв'язок з водним середовищем.

Легені цих тварин забезпечують лише 30-70% загальної кількості кисню, що використовується організмом, іншу частину постачає шкірне дихання. Саме тому їх шкіра повинна завжди залишатись вологою. Водно-сольовий обмін у них також майже не змінився: нирки амфібій - мезонефрічного типу, унаслідок чого їх робота спрямована на виведення з організму зайвої вологи, яка безпосередньо всмоктується через шкіру. Але найбільший зв'язок з водним середовищем простежується при здійсненні амфібіями репродукції: вода необхідна як для запліднення яйцеклітин, так і для подальшого розвитку личинок (пуголовок), які лише після метаморфозу перетворюються на дорослі форми й виходять на суходіл. За своєю будовою пуголовок більше схожий на рибу, ніж на дорослу тварину: має плавці, бічну лінію, зовнішні (потім внутрішні в деяких форм) зябра, одне коло кровообігу, двокамерне серце тощо.

Першими наземними тваринами вважаються іхтіостеги, які, за винятком кінцівок, ще дуже нагадували звичайну рибу. Вони були першими представниками лабіринтодонтів - великої групи примітивних амфібій, які виникли всередині девону й дали початок сучасним формам та рептиліям.