ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 8. Генетика популяцій

ВЛАСТИВОСТІ ПОПУЛЯЦІЇ

Чисельність

У найпростішому випадку, без урахування міграційних процесів, чисельність популяції залежить від співвідношення двох величин - народжуваності та смертності. Якщо народжуваність (кількість новонароджених, віднесена на одну особину, за певних час t) позначити як а, смертність (кількість смертей на одну особину за той самий час) - як b, то різниця між ними r дасть уяву про зміну чисельності популяції протягом дослідженого періоду:

На честь Мальтуса (Thomas Robert Malthus), який першим звернув увагу на різну швидкість росту населення та необхідних ресурсів, величину r називають мальтузіанським параметром. Використовуючи цей параметр, миттєву швидкість зміни чисельності популяції N (зміну чисельності за певний момент часу, коли тривалість досліджуваного періоду t наближається до нуля) можна виразити рівнянням

розв'язання якого дає експоненціальний характер зростання чисельності в часі (швидкість є тим вищою, чим більшою є чисельність популяції).

Ця експоненціальна модель росту популяції враховує лише два параметри - народжуваність і смертність. Вона описує вибухоподібне зростання чисельності в умовах відсутності тиску середовища й наявності нескінченно великих ресурсів (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Дві криві росту чисельності популяції N: експоненціальна (1) і логістична (2). No - вихідна чисельність популяції,

K - верхня критична межа чисельності популяції, яка залежить від ресурсів середовища

Обмеженість ресурсів зумовлює певний "тиск середовища" на здатність популяції до експоненціального росту (див. рис. 8.3). Тобто існує верхня критична межа чисельності популяції K, яка визначається спроможністю середовища підтримувати на обмеженому ареалі існування лише обмежену кількість особин одного виду. Тоді швидкість зростання популяції залежатиме від того, наскільки в даний момент чисельність N наблизилась до K, (логістична модель росту популяції, рис. 8.2):

Рис. 8.3. Зростання колоній дріжджів на поверхні живильного середовища в чашці Петрі. Добре помітно сповільнення росту колоній у напрямку найближчих сусідніх колоній і більш інтенсивний ріст у протилежному. Різницю темпів росту можна пояснити зменшеною концентрацією поживних речовин (ресурси середовища) і підвищеною концентрацією метаболітів у зоні сусідства

Чисельність популяції та її динаміка є вагомими показниками стану популяції. Не менш важливим параметром є так звана ефективна чисельність популяції (Ne). Справа в тому, що не всі особини, які здатні залишати нащадків, насправді роблять репродуктивний внесок у відтворення популяції. У найпростішому випадку N_eможна визначити як чисельність особин, які залишають потомство. Якщо чисельності самців Nm і самок Nf приблизно однакові (вважаючи, що всі самці й самки є репродуктивно спроможними), то ефективна чисельність популяції просто дорівнює їхній сумі:

У випадку значної різниці між чисельністю самців і самок ефективну чисельність популяції знаходять за виразом

Залежність ефективної чисельності популяції від співвідношення статей для різних груп з однаковим кількісним складом показано в табл. 8.1. Очевидно, що ця величина дорівнює сумі самців і самок репродуктивного віку лише за умови їхньої однакової чисельності (останнє рівняння зводиться до попереднього, якщо N_m= N_f). У всіх інших випадках N_e< (N_m+ N_f). На величину N_e впливає також розмір нерепродуктивної частини популяції (різні вікові групи або "робочі особини» у бджіл чи мурашок), неоднакова репродуктивна здатність, коливання загального кількісного складу популяції та ряд інших факторів.

Таблиця 8.1. Теоретично розрахована ефективна чисельність популяції Ne для групи зі 100 особин при різних співвідношеннях самців N_m і самок N_f