ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008
РОЗДІЛ 8. Генетика популяцій
ВЛАСТИВОСТІ ПОПУЛЯЦІЇ
Мінливість
Наявність відмін між особинами одного виду є необхідною умовою еволюційних змін популяції. Мінливість фенотипів може бути викликана факторами середовища (неспадкова мінливість), генетичними відмінами (спадкова мінливість) або ж обома факторами, як це характерно для кількісних ознак.
Мінливість кількісних ознак при популяційних дослідженнях характеризують середнім значенням ознаки, дисперсією, а також коефіцієнтами варіації та успадкування (див. розділ 3). Мінливість альтернативних (якісних) ознак визначають часткою в популяції певної форми (або морфи) цієї ознаки - частотою фенотипу. Основними показниками генетичної мінливості в популяції є частоти генів і генотипів. Рівень генетичної мінливості популяції є основним джерелом для її потенційної адаптивної зміни.
Якщо в популяції існує всього один алель гена, його називають мономорфним, якщо два й більше - поліморфним, а наявність у популяції кількох алельних форм гена - генетичним поліморфізмом. Частка поліморфних генів серед усіх проаналізованих - поліморфність (P) - є одним із показників генетичної мінливості популяцій. Умовним критерієм поліморфності гена є частота його алелів: ген вважають поліморфним, якщо частки хоча б двох алелів перевищують 0,05 або 0,01 (два пороги поліморфності). Якщо ж ця частота не перевищує порогове значення, алель відносять до рідких алелів або до мутацій. Приклад обчислення поліморфності Р наведено в табл. 8.2.
Таблиця 8.2. Обчислення середньої поліморфності (P) чотирьох популяцій
Популяція |
Кількість проаналізованих генів |
Поліморфність |
|
Усього |
Поліморфних |
||
А |
30 |
18 |
0,60 |
Б |
50 |
16 |
0,32 |
В |
20 |
8 |
0,40 |
Г |
25 |
13 |
0,52 |
Середня поліморфність: |
P = 0,46 |
Ще одним показником генетичної мінливості популяції є середня гетерозиготність (H). У кожної особини в популяції певна частина генів перебуває в гетерозиготному стані. Частка таких генів (від про-
аналізованих) характеризує гетерозиготність цієї особини. Усереднена величина індивідуальних значень гетерозиготності для всіх обстежених особин є середньою гетерозиготністю популяції H .
Гетерозиготність значною мірою залежить від частоти алелів. Якщо частоти двох алелів одного гена дорівнюють 0,9 та 0,1, то частка гетерозигот становить 2 х 0,9 х 0,1 = 0,18 (див. розділ 3 і рівняння Харді- Вайнберга нижче). За частот двох алелів 0,4 і 0,6 частка гетерозигот становитиме вже 2 х 0,4 х 0,6 = 0,48. Найвищими значення гетерозиготності будуть при однаковості частот алелів кожного з генів (1/2 і 1/2 для двоалельних генів; 1/3, 1/3 і 1/3 для триалельних і т. п.).