ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008
РОЗДІЛ 8. Генетика популяцій
ФАКТОРИ ДИНАМІКИ ГЕНЕТИЧНОЇ СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЙ
Інбридинг
Інбридинг - схрещування між генетично спорідненими особинами - є одним із порушень панміксії. При цьому також (як і при дрейфі) зростає гомозиготність популяції, але (на відміну від дрейфу) частоти алелів залишаються незмінними.
Розрізняють кілька різновидів такого схрещування залежно від рівня генетичної спорідненості шлюбних партнерів. Сам термін "інбридинг" - розведення "в собі" - прийшов із тваринництва, де ним називали схрещування в межах однієї лінії; типу брат х сестра тощо. Найтіснішим інбридингом є самозапліднення.
Для оцінки сили інбридингу використовують так званий коефіцієнт інбридингу F - імовірність того, що в генотипі особини обидва алелі певного гену будуть ідентичні за походженням. Розглянемо родовід зі схрещуванням типу брат х сестра (рис. 8.8).
Рис. 8.8. Схрещування типу брат х сестра. Інбредна особина Д гомозиготна за алелем а2, обидві копії якого ідентичні за походженням
Усі учасники цього родоводу - гомозиготи за рецесивним алелем а, усі копії якого в особин А і Б однакові, але потрапили до них від різних предків і мають різне походження. Позначивши їх для зручності номерами, можна простежити їхню долю в потомстві. Особини В та Г мають різні комплекти алелів, але один із них у них спільний (а2). Саме цей алель міститься в генотипі Д у подвійному екземплярі - це дві копії- репліки одного алеля, що був у генотипі А. Таким чином, Д - гомозигота за алелями, що не тільки однакові, а ще й мають ідентичне походження.
Імовірність того, що А передасть алель а2 обом нащадкам В і Г дорівнює 1/2 х 1/2 = 1/4. Так само ймовірність того, що В і Г одночасно передадуть цей алель нащадку Д становить 1/2 х 1/2 = 1/4. Загальна ймовірність того, що до Д від А потраплять два екземпляри а2, дорівнює (1/2)4 = 1/16. Оскільки в даному родоводі будь-який із чотирьох варіантів алеля а може потрапити до Д у подвійному екземплярі, імовірність того, що Д буде гомозиготою за алелями, ідентичними за походженням, становитиме F = 4 х (1/2)4 = 1/4.
При самозаплідненні F = 1/2: це означає, що частка гетерозигот у кожному наступному поколінні буде вдвічі меншою, ніж у попередньому, а через t поколінь частка гетерозигот становитиме (1/2)(.
У загальному вигляді при інбридингу частка гомозигот буде зростати за рахунок гетерозигот:
Значення F може змінюватись від 0 до 1. Якщо в останню формулу підставити F = 0, одержимо рівняння Харді - Вайнберга для панміктичних популяцій p2 + 2pq + q2 = 1. Значення F = 1 означає повну відсутність гетерозигот у популяції, а частота генотипів АА та аа дорівнюватиме частотам алелів А та а відповідно.
До такого стану популяція може дійти протягом певної кількості поколінь - чим тіснішим є інбридинг, тим швидше. При цьому частоти алелів залишаться незмінними. Отже, основний наслідок інбридингу для структури популяції полягає в тому, що зростає частка гомозигот. Відповідно, зростає ймовірність гомозиготності рецесивних (у тому числі летальних або таких, що викликають захворювання) алелів - відбувається так звана інбредна депресія.
Проте деякі види тварин і рослин, які розмножуються шляхом самозапліднення, є цілком життєздатними. Якщо популяція піддається інбридингу протягом багатьох генерацій, "шкідливі" рецесивні алелі видаляються з неї завдяки добору (про який ітиметься нижче), тобто популяція стає гомозиготною за "корисними" алелями. У такий спосіб інбридинг часто використовують у селекційній роботі з метою отримання рослин і тварин із бажаними ознаками.
Оскільки інбридинг (у разі відсутності добору) не змінює частоти алелів, для оцінки генетичної варіабельності інбредної популяції часто використовують очікувану гетерозиготність - частку особин, які були б гетерозиготами за рівнянням Харді - Вайнберга (2pq для двоалельного локусу). Так, для самозапильних рослин реальна гетерозиготність може бути дуже низькою, але популяція може характеризуватися досить значною генетичною варіабельністю, мірою якої й буде слугувати очікувана гетерозиготність. Зазвичай очікувану гетерозиготність усереднюють для кількох досліджених локусів.