ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 1. Природа генетичного матеріалу

КЛІТИННИЙ ЦИКЛ І КЛІТИННИЙ ПОДІЛ В ЕУКАРІОТІВ

Реплікація ДНК відбувається під час так званої S-фази клітинного циклу, яка, у свою чергу, є одним з етапів інтерфази - періоду, коли хромосоми існують у вигляді хроматинових фібрил, і в клітині відбувається експресія генетичної інформації (рис. 1.30). Після закінчення реплікації та репараційних процесів, які її супроводжують, сестринські хроматиди (майбутні дочірні хромосоми), що утворюються внаслідок подвоєння ДНК, за рахунок взаємодії зі специфічними білками залишаються з'єднаними між собою. Клітина при цьому вступає у фазу G2, яку можна розглядати як підготовку до мітозу - клітинного поділу соматичних клітин.

Рис. 1.30. Схема клітинного циклу

На першій стадії мітозу - у профазі - відбувається конденсація хроматид, а також дозрівання двох центросом (структур, що складаються з двох центріолей кожна), формування веретена поділу та приєднання ниток веретена до хромосом (рис. 1.31). Наприкінці профази центросоми розходяться до полюсів клітини.

Рис. 1.31. Схема клітинного поділу шляхом мітозу.

Показано дві пари гомологічних хромосом

Далі в метафазі хромосоми (пари сестринських хроматид, з'єднаних між собою своїми центромерами) вишукуються по екватору клітини. Анафаза починається з роз'єднання центромер, після чого сестринські хроматиди, які тепер уже називаються дочірніми хромосомами, рухаються до полюсів. Під час телофази починається формування ядерних мембран і деконденсація хромосом. Закінчується телофаза (і сам мітоз) цитокінезом - розділенням двох дочірніх клітин.

По закінченні мітозу клітина, що буде ділитися далі, вступає у фазу G1 клітинного циклу (її можна розглядати як пререплікативну), а остаточно диференційована клітина, для якої цей мітоз став останнім, - у фазу G0 (рис. 1.30). Результатом мітозу є дві ідентичні клітини з двома ідентичними диплоїдними наборами хромосом.

При утворенні статевих клітин (гамет) шляхом мейозу в диплоїдній клітині-попереднику також відбувається реплікація ДНК і подвоєння хроматид, які залишаються зв'язаними своїми центромерами.

Мейоз здійснюється шляхом двох клітинних поділів (рис. 1.32). У профазі І (у ній розрізняють стадії лептотени, зиготени, пахітени, диплотени й діакінезу - на рисунку вони детально не показані) відбувається утворення так званих бівалентів, або тетрад, - комплексів гомологічних пар хроматид. Дві з чотирьох хроматид бівалента, що належать гомологічним хромосомам, у кількох точках утворюють за участю певних білків синаптонемні комплекси, де починається процес гомологічної рекомбінації (рис. 1.32). У результаті частина гомологічних хромосом обмінюється своїми ділянками. Далі здійснюється поступова конденсація хроматид, і під мікроскопом можна побачити характерні перехрещення між хроматидами - хіазми, що утворилися внаслідок рекомбінації. Профаза І закінчується розділенням конденсованих бівалентів. Далі в метафазі І пари хроматид вишукуються по екватору, в анафазі І відбувається їхнє розходження, у телофазі І - остаточне розділення двох клітин, що містять подвійний набір молекул ДНК. Сестринські хроматиди при цьому залишаються з'єднаними в зоні своїх центромер.

Рис. 1.32. Схема клітинного поділу шляхом мейозу.

Показано одну пару гомологічних хромосом

Далі в другому поділі (профаза ІІ, метафаза ІІ, анафаза ІІ, телофаза ІІ на рис. 1.32 не показані) відбувається розділення центромер, розходження хромосом і поділ обох клітин - у результаті утворюються чотири гаплоїдні гамети. При заплідненні батьківські набори хромосом об'єднуються з утворенням диплоїдної зиготи, яка шляхом мітотичного поділу дає початок усім іншим клітинам багатоклітинного організму-нащадка.