ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 3. Формальна генетика: закономірності спадкування ознак

КІЛЬКІСНІ ОЗНАКИ

Вище йшлося головним чином про ознаки, які чітко виявляються у фенотипі й досить легко відрізняються від альтернативних. При розчепленні їх не виникає сумнівів, до якого фенотипового класу за даною ознакою слід віднести ту чи іншу особину. Такі ознаки (це, наприклад, особливості забарвлення чи форми, відсутність певного ферменту та ін.) зазвичай називають якісними. Однак багато спадкових ознак неможливо точно і якісно описати. Скажімо, коли спостерігаються поступові малопомітні переходи між особинами, а при розщепленні немає чітко розмежованих фенотипових класів. Ці ознаки (вага й розміри тіла, плодовитість, урожайність, продуктивність, скоростиглість, вміст білків і жирів тощо) доводиться вивчати шляхом вимірювань або підрахунків, які дозволяють дати їм чисельну характеристику. Подібні ознаки прийнято називати кількісними. Чітку межу між якісними й кількісними ознаками провести неможливо: деякі кількісні можна описати якісно (наприклад, високий - карликовий, скоростиглий - пізньостиглий), якісні ж відмінності можна виразити кількісно (наприклад, різницю в забарвленні - кількістю пігменту). Проте якісний опис можливий лише у рідких випадках, коли ці відмінності досить різкі й між ними немає проміжних форм. Більшість господарсько-корисних ознак культивованих рослин і домашніх тварин відносять до кількісних, тому розуміння того, як спадкуються кількісні ознаки, є дуже важливим для селекційної роботи.

Кількісні ознаки, як правило, мінливіші, ніж якісні. Це залежить від двох причин. По-перше, спадкові відмінності особин за тією чи іншою кількісною ознакою зазвичай зумовлені взаємодією декількох пар полімерних генів, причому кожен ген досить суттєво впливає на розвиток даної ознаки. Певні комбінації полімерних генів, які визначають кількісну ознаку, зсувають ступінь прояву ознаки в позитивний бік, інші - у негативний. На відміну від цього, у випадку якісних ознак різниця між особинами визначається здебільшого лише однією, двома або, зрідка, трьома парами алелів. По-друге, кількісні ознаки зазвичай значно сильніше, порівняно з якісними, залежать від зовнішніх факторів. При цьому різні фактори часто можуть діяти на фено- типовий прояв генів різнонаправлено.

При вивченні спадкування кількісних ознак використовують певні статистичні параметри, за допомогою яких характеризують ступінь прояву таких ознак. Головні з цих параметрів - середнє арифметичне (x ), середнє квадратичне відхилення (о) і коефіцієнт мінливості (CV).

Ознаку, яку вивчають, вимірюють в усіх особин досліджуваної групи, отримані дані розбивають на довільну, але відносно невелику кількість класів, у кожному з яких об'єднані особини більш-менш схожі за значенням ознаки. Тобто створюють варіаційний ряд, який зручно зображувати у вигляді гістограми - стовпчиків з основами, які відповідають інтервалу, прийнятому для даного класу, і висотою, що відповідає кількості варіантів (тобто кількості особин, які належать до даного класу ). Аналогічно можна побудувати криву розподілу (рис. 3.7).

Рис. 3.7. Розподіл за вагою корів костромської породи віком понад п'ять років

Після побудови варіаційного ряду знаходять середнє арифметичне (x ), яке дає уявлення про типове значення ступеня прояву ознаки в досліджуваній групі особин. Середнє арифметичне розраховують за формулою

де х_і - значення для окремих особин; N - кількість особин.

Середнє арифметичне не дає уяви про ступінь мінливості ознаки в межах досліджуваної групи: варіаційні ряди, які мають однакове середнє арифметичне, можуть значно відрізнятися за мінливістю. Найуживанішою мірою мінливості (ширини розподілу ознаки) є середнє квадратичне відхилення (σ), його розраховують за формулою

Середнє квадратичне відхилення дозволяє порівнювати мінливість однієї й тієї ж ознаки в різних групах особин. Проте цей показник не придатний для порівняння мінливості ознак, які характеризуються різними одиницями вимірювання, наприклад, мінливості ваги та зросту. У такому випадку розраховують коефіцієнт варіації (CV), що являє собою виражене у відсотках відношення середнього квадратичного відхилення до середнього арифметичного:

Потрібно зауважити, що не слід користуватися коефіцієнтом варіації там, де можна обійтися середнім квадратичним відхиленням, - у математичному відношенні останнє значно точніше характеризує мінливість ознаки.

Важливо розуміти також, що будь-який емпіричний варіаційний ряд є випадковою вибіркою, яка містить обмежену кількість варіантів, і тому не зовсім точно відображає характерну для даної популяції величину досліджуваної ознаки та 'її мінливість. Достовірність біометричних показників, що визначаються для емпіричної вибірки, сильно залежать від кількості особин, що входять до її складу: чим більша вибірка, тим ближчі ці показники до свого істинного значення.

Як правило, кількісні ознаки залежать від полімерних генів, що й зумовлює деякі особливості їхнього спадкування. При цьому в основі спадкової передачі кількісних ознак лежать такі самі явища розщеплення та перекомбінації генів, що й при передачі якісних. При схрещуванні особин, які відрізняються за кількісною ознакою, деякі нащадки у F2 можуть мати більше чи менше значення прояву ознаки, ніж вихідні батьки. Якщо обидва батьки несуть як гени, що збільшують це значення, так і ті, що зменшують його, то у F2 мають з'явитися нащадки, в яких концентрація плюс- або мінус-генів буде вищою, ніж у батьків. Припустимо, наприклад, що полімерні гени A, B і C збільшують прояв ознаки, а їхні алелі a, b і c зменшують його, і що генотип однієї батьківської форми ААВВсс, а іншої - aabbCC. Тоді серед особин F2 деякі матимуть генотип ААВВСС або aabbcc; у перших значення ознаки буде більше, а в других - менше, ніж у батьків. Така можливість розсунути межі спадкової мінливості кількісної ознаки має велике практичне значення. У багатьох випадках цим шляхом вдається виділити з F2 форми, які ге- нотипово і фенотипово є ціннішими, ніж вихідні батьківські форми.

У найпростішому вигляді теорія полімерних генів припускає, що будь-яка кількісна ознака визначається взаємодією кількох адитивно діючих генів, які мають приблизно однаковий вплив на цю ознаку. Насправді полімерні гени часто різняться за "силою", з якою кожен із них визначає прояв даної ознаки: залежно від ступеня впливу на кількісну ознаку гени поділяють на сильні та слабкі, а також гени з проміжним впливом на прояв ознаки. Деякий ген із плейотропною дією може виступати як сильний щодо одних ознак і як слабкий - стосовно інших. Крім того, взаємовідносини полімерних генів можуть бути неадитивними й нерідко ускладнюються явищами комплементарності або епістазу, а також наявністю слабкіших генів- модифікаторів, вплив яких складно враховувати.

Більш або менш точне визначення конкретного набору генів, які визначають прояв кількісної ознаки, є досить складним завданням. У практиці рослинництва і тваринництва постійно виникає потреба знати, якою мірою мінливість кількісної ознаки зумовлена генетичними причинами, а якою - модифікаціями, викликаними факторами зовнішнього середовища. Від розв'язання цієї проблеми залежить прогноз ефективності добору, що проводиться за даною ознакою. У таких випадках суттєву користь може принести обчислення коефіцієнта успадковуваності ознаки. Це може бути здійснено й без установлення конкретних генів, які визначають цю ознаку. Коефіцієнт успадковуваності є величиною, що показує, яка частка припадає на генетичну компоненту в загальній фенотиповій мінливості досліджуваної кількісної ознаки. Фенотипова мінливість ознаки характеризується середнім квадратичним відхиленням або квадратом цього відхилення - дисперсією (σ²). Загальна фенотипова дисперсія (σ²р) складається з дисперсії, що залежить від генетичної різноманітності особин (σ²_G), і дисперсії, зумовленої зовнішніми впливами (σ²_E). Коефіцієнт успадковуваності h² визначається рівнянням:

Існує декілька різних способів обчислення коефіцієнта успадковуваності. Найпростіший із них базується на зіставленні мінливості кількісної ознаки в генетично однорідній групі особин із мінливістю цієї ж ознаки в групі особин, узятої з гетерогенної популяції того самого виду. Генетично однорідну групу отримують у результаті того, що протягом багатьох поколінь розмноження здійснюється шляхом схрещування близькоспоріднених особин або самозапилення.