ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 3. Формальна генетика: закономірності спадкування ознак

ХРОМОСОМИ ЯК ГРУПИ ЗЧЕПЛЕННЯ ГЕНІВ

Той факт, що гени містяться у хромосомах, які, власне, і передаються від батьків до нащадків, суттєво обмежує третій закон Менделя: незалежно одна від одної спадкуються хромосоми - великі групи генів (групи зчеплення). Зрозуміло, що це обмеження має зумовлювати відхилення від менделівських розщеплень у разі полігибридних схрещувань. Наприклад, при схрещуванні дигетерозигот AaBb, за умови, що гени А/а і B/b знаходяться в одній хромосомі, замість розщеплення 9 : 3 : 3 : 1 має бути отримано два фенотипові класи у відношенні 3 : 1 (рис. 3.8). Іншим засобом перевірити наявність генів в одній хромосомі, є аналізуюче схрещування AaBb х aabb: якщо два гени спадкуються незалежно, то утворюються чотири фенотипові класи нащадків у співвідношенні 1 : 1 : 1 : 1 (скористуйтесь схемою моногібридного аналізуючого схрещення, наведеною вище, і правилом добутку ймовірностей); якщо гени зчеплені в одній хромосомі, буде два фенотипових класи (AaBb, aabb) у рівному співвідношенні.

Рис. 3.8. Схрещування дигетерозигот за умови, що два гени містяться в одній хромосомі

Спостереження такого типу та встановлення того факту, що кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдній кількості хромосом, дозволили свого часу Моргану (Thomas HuntMorgan) і співробітникам отримати генетичні докази того, що гени розташовані у хромосомах (див. історичну довідку).

Проте, і це теж було встановлено групою Моргана, очікувані співвідношення на кшталт щойно наведених майже ніколи не реалізуються точно: обмін ділянками між гомологічними хромосомами при мейозі - кросинговер (див. розділ 1) - приводить до "перемішування" генів у межах гомологічних груп зчеплення (гомологічних хромосом) і, таким чином, частково відновлює незалежність передачі генів до нащадків.

Рис. 3.9. Схема хромосомних наборів самки та самця Drosophila melanogaster. три пари аутосом і одна - статевих хромосом

Останнє твердження потребує уточнення: кросинговер унаслідок гомологічної рекомбінації відбувається тільки в парах гомологічних хромосом, які є однаковими за морфологією та набором генів у обох статей, - так званих аутосом. У більшості організмів, які розмножуються статевим шляхом, одна пара хромосом - статеві - представлена двома негомологічними типами (детальніше про генетику статі йдеться в розділі 6). Одна зі статей при цьому (гомогаметна) характеризується двома однаковими статевими хромосомами, інша (гетерогаметна) - двома різними (наприклад, у ссавців і деяких комах дві X-хромосоми визначають самку, X- і Y-хромосома - самця, рис. 3.9). Рекомбінація в парі негомологічних статевих хромосом є неможливою (або суттєво обмеженою), отже статеві хромосоми передаються як одне ціле від гетерогаметної статі до нащадка.