ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 3. Формальна генетика: закономірності спадкування ознак

КРОСИНГОВЕР

Подвійний кросинговер

Кросинговер, що спостерігається між двома хромосомними локусами (як на рис. 3.11), є наслідком багатьох рекомбінаційних подій на ділянці, котра розділяє ці два гени: у генетичному аналізі детектується сумарний результат усіх таких подій, його можна формально розглядати як одинарний обмін ділянками. Термін "подвійний кросинговер" (потрійний або вищого порядку) відображає тільки той факт, що аналізуються генетичні наслідки рекомбінаційних подій на ділянці хромосоми, яка має три маркерні локуси (чотири для потрійного кросинговеру і т. д.).

Наприклад, якщо аналізувати рекомбінаційні події між двома локусами А і С на рис. 3.12 (припустимо, що ділянка В не містить маркерного гена, який мав би фенотиповий прояв), то кросинговери на ділянках між А і В і між А і С будуть сприйматися як одинарний кросинговер десь на ділянці між А і С, а подвійне перехрестя, яке повертає локус С до вихідної хромосоми, узагалі не буде зафіксоване як рекомбінаційна подія. Якщо ж на ділянці В є ген, який можна аналізувати, то всі зазначені рекомбінаційні події будуть сприйматися окремо: вісім типів гамет, які продукує тригетерозигота на рис. 3.12, можна буде зафіксувати в аналізуючому схрещуванні (з гомозиготою за трьома рецесивними алелями abc/ abc).

Результати такого гіпотетичного аналізуючого схрещування наведено в табл. 3.11. За частотою кросоверних особин відстань між локусами А/а і В/b дорівнює 15 + 3 = 18 сМ (подвійний кросинговер також спричинює реципрокне переміщення В/ b до гомологічних хромосом, і, якщо б аналізували лише два локуси - А/а і В/b, - то ці подвійні перехрестя давали б внесок у частоту формально одинарного кросинговеру). Аналогічно, відстань між локусами В/b і С/с становить 26 + 3 = 29 сМ. Отже, відстань між А/а і С/с (вона дорівнює сумі відстаней між А/а і В/b та між В/ b і С/ с) можна розрахувати як суму частот одинарних кросоверів, додавши до неї подвоєну частоту подвійних кросоверів 15 + 26 + 2 х 3 = 47 сМ.

Рис. 3.12. Одинарні й подвійні кросинговери на ділянці, що містить три гени, і гамети, які продукує тригетерозигота

Таблиця 3.11. Розщеплення в аналізуючому схрещуванні тригетерозиготи з рис. 3.12

Слід зауважити, що в разі відсутності локусу В/b відстань між А/а і С/с була б оцінена як 18 + 29 - 2 х 3 = 41 сМ (табл. 3.11): подвійний кросинговер на ділянці між А/а і С/с знижує спостережувану частоту кросоверних форм. Узагалі, чим більша відстань між двома генами, тим вища ймовірність подвійних (і вищого порядку) кросинговерів і тим менш точно можна визначити відстань. І навпаки, відстань визначається тим точніше, чим вона менша. Наприклад, в одному з класичних експериментів групи Моргана, визначалися відносні відстані між трьома генами, розташованими в Х-хромосомі дрозофіли: у (yellow - жовтий колір тіла ), w (ген white, що вже згадувався) та bi (bifid - вилкоподібні крила). Подвійні кросовери в цьому випадку взагалі не спостерігалися, частота кросоверів між генами у і bi (4,7 сМ) точно дорівнювала сумі частот кросоверів між генами у і w (1,2 сМ) та w і bi (3,5 сМ) - подібні спостереження і стали основою для формулювання концепції щодо лінійного розташування генів на хромосомі.