ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 3. Формальна генетика: закономірності спадкування ознак

КРОСИНГОВЕР

Інтерференція

Повертаючись до нашого прикладу на рис. 3.12, треба зазначити, що наведена в табл. 3.11 частота подвійних кросоверів (3 %) суперечить припущенню про повну незалежність між рекомбінантними подіями на сусідніх ділянках хромосом. Якщо б такі події на ділянках між локусами А/ а і В/b та В/b і С/с були незалежними, то частота подвійних кросоверів (результату двох одночасних подій на цих ділянках) мала б дорівнювати добутку частот відповідних одинарних кросинговерів (за правилом добутку ймовірностей): 0,18 х 0,29 = 0,052 (5,2 %). Зазначимо, що в якості частоти одинарних подій слід брати саме сумарну частоту кросинговеру (наприклад, 0,15 + 0,03 = 0,18): важливим є те, з якою частототою алелі В/ b обмінялися місцями (див. табл. 3.11), і неважливо, чи повернулися при цьому алелі С/с на "своє місце» внаслідок подвійного кросинговеру.

Отже, обмін між локусами на одній ділянці впливає на такий обмін на сусідніх ділянках - явище, яке називають інтерференцією. У нашому прикладі (і це типова ситуація) інтерференція є позитивною - кросинговери на сусідніх ділянках заважають один одному. Зрозуміло, що інтерференція є тим суттєвішою, чим меншою є відстань між двома ділянками. Іноді спостерігається також негативна інтерференція, коли відбувається взаємна стимуляція рекомбінаційного процесу на двох або більше сусідніх ділянках. Проте насправді негативна інтерференція відображає не підвищення частоти подвійних кросинговерів, а є наслідком конверсії гена (див. нижче).

Для оцінки відповідності між очікуваною на підставі незалежності окремих рекомбінаційних подій частотою подвійного кросинговеру h0 та частотою h, що спостерігається, використовують коефіцієнт коінцеденції С = h/ho. Тобто, у нашому прикладі С = 0,030/0,052 = 0,58, величина інтерференції становить І = 1 - С = 0,42.

З наведених оцінок зрозуміло, що інтерференція частково компенсує вплив подвійного кросинговеру на визначення відстані між двома генами. Справді, якщо б дві рекомбінаційні події були незалежними, і частота подвійного кросинговеру була б 5,2 %, то частота кросинговеру між локусами А/ а і С/с (оцінена у відсутності В/b) становила б 18 + 29 - 2x5,2 = 36,6 сМ.

Рис. 3.13. Реальна залежність частоти кросинговеру між двома локусами f від відстані d (червона крива) порівняно з двома ідеалізованими залежностями

Розрахована частота кросинговеру f між двома локусами як результат одинарних і множинних перехресть у припущенні про незалежність окремих рекомбінаційних подій описується функцією Холдейна (John Haldane):

де d - фізична відстань між двома локусами в одиницях імовірності (змінюється від 0 до 1). На малих відстанях exp(-2d) ≈ 1 - 2d і f ≈ d (частота кросинговеру є прямо пропорційною фізичній відстані, практично це справедливо для відстаней до ~10 сМ), на великих відстанях f наближається до 1/2 - максимально можливої частоти кросинговеру. Унаслідок інтерференції реальна залежність частоти від фізичної відстані займає проміжне положення між функцією Холдейна та прямою f = d (рис. 3.13).