ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 4. Мінливість генетичного матеріалу

МОДИФІКАЦІИНА МІНЛИВІСТЬ

Будь-який організм є відкритою системою: реалізація спадкової програми відбувається не тільки під контролем генотипу, але й під впливом оточуючого середовища. Умови середовища можуть зумовлювати як ступінь прояву спадкової ознаки (експресивність), так і ймовірність прояву ознаки взагалі (пенетрантність). Таким чином, особини з однаковими генотипами, залежно від впливу навколишнього середовища, можуть мати відмінні фенотипи. Така мінливість називається фенотиповою, або модифікаційною. Класичним прикладом фенотипових змін у межах одного організму є різні форми листової пластинки у стрілолиста - залежно від розташування листя в підводній або надводній частині рослини (рис. 4.10). Модифікаційним змінам в основному піддаються кількісні та якісні полігенні ознаки. Наприклад, зріст, вага, схильність до розповсюджених хвороб, тривалість життя значно залежать від умов середовища.

Рис. 4.10. Модифікація листової пластинки у стрілолиста: підводні (а) і надводний (б) листки

Модифікаційна мінливість зумовлена не змінами послідовностей ДНК, а змінами в експресії генів (від ефективності транскрипції до особливостей перебігу біохімічних реакцій) під впливом факторів навколишнього середовища. Очевидно, що такі зміни не спадкуються, проте межі модифікаційної мінливості (норма реакції) для кожної окремої ознаки повністю визначаються генотипом. Розмах норми реакції є адаптивною ознакою та визначає межі змін умов навколишнього середовища, в яких може існувати особина, тобто окремий генотип.

Результатом модифікаційної мінливості може бути поява організмів, які фенотипово копіюють прояв певного генотипу. Такі фенотипові форми називають фенокопіями. По суті, фенокопії є проявом крайніх варіантів норми реакції. Наприклад, недостатність вітаміну D спричинює розвиток рахіту, який за симптоматикою нічим не відрізняється від спадкового захворювання, зумовленого мутаціями, які приводять до нечутливості до вітаміну D.

До окремого типу модифікаційної мінливості відносять так звані довготривалі модифікації, які можуть спадкуватися протягом декількох поколінь. Відомим прикладом є зміна забарвлення в колорадського жука, яка виявляється після витримування лялечок за високих температур. Змінене забарвлення зберігається для кількох поколінь, а потім повертається до вихідного стану. При цьому спадкування відбувається виключно по материнській лінії: змін у геномі не відбувається, а тривалість модифікації пояснюється накопиченням у цитоплазмі клітин зародкового шляху стабільних мРНК генів теплового шоку, які з цитоплазмою яйцеклітини передаються нащадкам. Зрозуміло, що через декілька поколінь відбудеться "розведення" цих мРНК: їхня кількість стане врешті-решт недостатньою для прояву зміненого забарвлення.