ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ РИБНИЦТВА - І.М. Шерман - 2011

3. ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ВЕДЕННЯ РИБНИЧИХ ТЕХНОЛОГІЧНИХ ПРОЦЕСІВ

3.1 Механізм формування інтер’єрно - екстер’єрних показників плідників риб

Сучасна селекційно - племінна робота в рибництві має велику кількість напрямків, орієнтованих на досягнення плідниками відповідних якостей, але поряд з цим домінує в цьому плані формування господарських ознак, орієнтованих на отримання нащадків відповідної кількості і якості, здатних забезпечити ефективне виробництво товарної риби.

Саме кількість і якість у поєднанні з мінімальними, але раціональними витратами з господарської позиції, є вирішальними для фінансування відповідних робіт. Поряд з цим провідним положенням в процесі формування інтер’єрно - екстер’єрних параметрів плідників, за умови стійкої передачі господарсько - цінних ознак нащадкам, є вихід їстівних частин з особини, які досягли товарної маси тіла в умовах відповідних технологій, і одночасно демонструють високі відтворні якості. У свою чергу високі відтворні якості передбачають статеве достигання в оптимальному для виробництва віці за умови високої якості статевих продуктів самиць і самців.

Керуючись викладеним зрозуміло, що досягнення високих показників, які характеризують плідників, спирається на генетичні передумови і можливості їх реалізації в умовах культивування.

Досягнення високих інтер’єрно - екстер’єрних показників плідників передбачає застосування певного механізму, якій базується на відповідній племінній роботі в процесі формування стад плідників в умовах культивування.

Організація племінної роботи в селекційних і товарних господарствах може бути різною, що пов’язано з цілями, методами і формами ведення, успіх робіт значною мірою визначається вихідним матеріалом, який залучено фахівцями, як зазначав М.І. Вавилов, місцевий матеріал, який у процесі філогенезу перебував під дією природного добору і пристосовувався для тих чи інших умов, звичайно, є великою цінністю, і він має бути всебічно використаний для селекції, і з нього треба починати селекційну роботу. Цього положення особливо важливо дотримуватись при селекції риб, оскільки характер їх розвитку і продуктивність більшою мірою, ніж в інших сільськогосподарських тварин, залежить від конкретних регіональних умов. У різних ґрунтово-кліматичних зонах продуценти і консументи різних трофічних рівнів, у різних акваторіях формують специфічний біопродукційний потенціал, який стосовно риб фактично є кормовим ресурсом. Залежно від наявності відповідного складу іхтіофауни, кормовий ресурс може бути трансформований у кормову базу. В цьому зв'язку безпосередньо для ефективного культивування коропа розроблено відповідне районування. З викладеного зрозуміло, що з одного боку еколого - технологічні фонові показники забезпечують контрольні рівні, які виступають в якості нормативних критеріїв. З іншого боку за формування інтер'єрно - екстер'єрних показників плідників, виключне значення мають генетичні передумови. В цьому зв'язку доцільно уявити теоретично можливі генетичні параметри, що передбачає засвоєння відповідної інформації.

Основні принципи формування маточних стад у репродукційних і промислових господарствах такі: вихідне маточне стадо слід комплектувати рибою відомого походження, бажано зі спеціалізованих господарств. Структура маточних стад має забезпечувати можливість проведення промислового схрещування. З цією метою в господарствах треба мати дві неспоріднені групи риб, а саме різні породи, лінії. Кожну з цих груп відтворюють «у чистоті». Отримане від їх схрещування помісне потомство використовують для товарного вирощування.

За дволінійного розведення доцільно, щоб дві вирощувані групи різнились між собою за якою-небудь спадково закріпленою ознакою, наприклад за лусковим покривом, забарвленням, біохімічними маркерами. Така ознака є міткою, яка запобігає випадковому змішуванню риб різних груп, при цьому виняткове значення має правильний добір породного матеріалу.

Важливою проблемою у племінній роботі з рибами в товарних господарствах є уникнення інбридингу, це положення є виключно важливим сьогодні, тому що більшість рибгоспів є дрібними, що суттєво ускладнює роботу. Маточні стада в таких господарствах, як правило, мають невелику кількість плідників чи кілька пар, що й призводить до інбридингу. З метою запобігання інбридингу при закладанні маточного стада і в подальшому при його відтворенні слід використовувати не менш як 20 пар плідників. Для отримання потомства на плем'я рекомендується проводити групове парування, за якого об'єднують ікру і сперму від кількох плідників (поліспермне запліднення). Для уникнення інбридингу можна проводити обмін плідниками (самцями чи самицями), статевими продуктами, заплідненою ікрою між господарствами.

Щоб правильно визначити чисельність плідників і ремонтного стада, слід враховувати потужність господарства (план реалізації продукції: личинок, цьоголітків, однорічок) і продуктивність самок табл. 3.1.

При розрахунках чисельності маточного стада резерв плідників зазвичай становить 100 %. Кількість ремонтної молоді різних вікових груп визначають строками використання плідників і обсягом щорічного поновлення маточного стада, яке за звичайних умов досягає 25 — 35 % загальної чисельності плідників. Строк використання плідників

визначається їх станом і коливається у межах 5-7 років. Краще потомство отримують від плідників, які використовуються у відтворенні 2-4 рази.

Таблиця 3.1. Орієнтована продуктивність самиць коропа за заводського способу отримання потомства

Відбір особин на плем'я краще проводити серед цьоголіток, однорічок і окремих дволіток, які досягли статевої стиглості, а це переважно самці серед одноліток і дволіток відбирають близько 50 % загальної кількості риби. Серед інших груп ремонтної молоді проводять коригуючий відбір, тобто вибраковують близько 5 % риб, відсталих у рості, хворих чи травмованих, із вадами екстер'єру.

При переведенні риби в стадо плідників на плем'я залишають 50 - 75 % самиць і стільки ж самців. Орієнтовну кількість ремонтної молоді різних вікових груп коропа за заводського відтворення наведено в табл. 3.2.

Таблиця 3.2. Чисельність ремонтної молоді різних вікових груп коропа (для відбору) за щорічного вирощування 100 пар плідників

* Самців цього віку переводять у стадо плідників.

Питання щодо вибору строків і обґрунтування критеріїв оцінки плідників за якістю нащадків досі залишається одним із маловивчених у рибництві питань і вимагає додаткових спеціальних досліджень. Цікавим із практичного погляду є зміщення оцінки і відбору на більш ранні строки, що особливо важливо при роботі з лососевими рибами і тиляпіями. Встановлено, що вплив плідників добре виражений у молоді масою 1 г, у риб масою 1,5 г спостерігається максимальна різноманітність за цією ознакою, і тому серед молоді можливий ефективний відбір за масою тіла з високою напруженістю.

Важливими чинниками, від яких залежать результати вирощування племінної молоді і плідників, є щільність посадки і годівля, саме вони визначають забезпеченість риб кормами природного походження.

Для літнього утримання плідників і ремонтної молоді потрібні спускні з незалежним водопостачанням, добре сплановані продуктивні стави, які у категорійному плані є літньо-ремонтними і літньо-маточними. Краще ремонтну молодь усіх вікових груп, а також статевостиглих самців і самиць утримувати окремо, оскільки сумісне утримання їх призводить до погіршення продуктивних якостей.

Племінний матеріал коропа вирощують переважно у монокультурі. У південних регіонах практикують сумісне утримання коропа і рослиноїдних риб, оскільки останні, як добрі меліоратори, поліпшують умови середовища для коропа.

Приріст маси риб за вегетаційний період є одним з основних показників, що характеризує, з одного боку, умови нагулу риб, а з іншого — їх породні якості. Орієнтовні маси тіла ремонтного молодняку різних вікових груп деяких видів ставових риб наведено в табл. 3.3.

Щорічний приріст маси плідників коропа і рослиноїдних риб має бути не меншим за 1 — 1,5 кг. Зрозуміло, що досягнення такої маси тіла можливе за умов дотримання відповідних щільностей посадки та забезпечення достатньою кількістю повноцінних кормів природного походження.

Таблиця 3.3. Орієнтовна середня маса племінних риб, г

Норми щільності посадки, які визначають заданий приріст маси тіла риб, наведено в табл. 3.4.

Таблиця 3.4. Щільність посадки риб, екз./га

Слід зазначити, що серед фахівців досі немає єдиної думки щодо раціональної щільності посадки риб молодших вікових груп, особливо цьоголітків і дволітків. На нашу думку це залежить від рівня розвитку природної кормової бази у певних ставах і реальних можливостей її корегування.

Поряд з цим зрозуміло, що щільність посадки риб у стави визначається технологією вирощування і годівлею, яка має особливе значення в тих випадках, коли риба практично позбавлена природного корму, що характерно за умов її вирощування у саджалках і басейнах, а

також за високої щільності посадки у ставах. Годівля риби незбалансованими за основними поживними речовинами кормами негативно впливає на фізіологічний стан і суттєво позначається на якості вирощених плідників. Г одувати рибу потрібно з урахуванням запланованого приросту, при цьому слід враховувати втрати маси у період зимівлі і переднерестового утримання. Для самиць витрати корму планують не лише з урахуванням очікуваного приросту, а й поповнення маси тіла, втраченої у період нерестової кампанії, тому фактичний, приріст для самок повинен становити 2,0 — 2,5 кг.

Добовий раціон племінних риб залежить від низки чинників, насамперед від температурного режиму та маси їхнього тіла (табл. 3.5.).

Таблиця 3.5. Добові норми годівлі ремонтного стада і плідників коропа за температури води 20 °С

Зі зниженням температури води і вмісту розчиненого у ній кисню кількість корму слід зменшувати. При годівлі доцільно використовувати годівниці різних конструкцій, керуючись конкретними особливостями господарств, що значно підвищує ефективність використання кормів.

Годують плідників кормосумішшю переважно з вмістом протеїну 26 - 30 %, для самок краще використовувати корми з підвищеним вмістом

вуглеводів, а для самців — з підвищеним вмістом білка. У період, коли температура води у літньо-ремонтних і літньо-маточних ставах знижується до 8 - 12 °С, годівлю риби треба продовжувати, незважаючи на відсутність приросту. Це так звана підтримувальна годівля, що дає змогу зберегти масу, вгодованість і гарний фізіологічний стан рибам, які йдуть на зимівлю.

Відповідальним етапом в утриманні ремонтної молоді і плідників є зимівля. Більшість теплолюбних видів риб, у тім числі й короп, у цей період практично не живиться, а для підтримання життя витрачає значні запаси поживних речовин тіла, накопичені в літній період. Стави для зимівлі плідників і ремонтної молоді коропа і рослиноїдних риб мають бути невеликими (0,1 — 0,2 га) і досить глибокими. Самиць і самців, а також окремі вікові групи ремонтної молоді слід утримувати окремо, щільність посадки має бути не більшою за 10 т/га. З підвищенням температури води до 12 - 13 °С коропів слід підгодовувати комбікормом із розрахунку 0,5 - 1 % маси тіла риб.

Після зимівлі плідників розсаджують у стави переднерестового утримання площею 0,2 - 0,3 га. Щільність посадки не повинна перевищувати 200 - 400 екз./га самиць і 300 — 500 екз./га самців, тобто 50 - 60 риб в одному ставу. Більша щільність посадки погіршує умови, часто спричинює передчасне викидання ікри, що виключає можливість цільового використання самців.

Відразу ж після пересаджування плідників у переднерестові стави їх треба годувати. Для годівлі беруть кормові суміші з підвищеним вмістом білків тваринного походження і додаванням комплексу вітамінів. Для переднерестової годівлі плідників коропа можна використовувати форелеві гранульовані комбікорми РГМ-5В і РГМ-8В, годують коропа за поїданням. Середня норма кормів коливається від 1 до 3 % маси риби з урахуванням температури води. Плідників рослиноїдних риб у переднерестовий період доцільно підгодовувати лялечками шовковичного шовкопряда. При цьому для товстолобиків їх треба подрібнювати до борошноподібних фракцій, білому амуру згодовувати без подрібнення, задавати зелену масу. Буфало і канального сома у переднерестовий період не годують. За сумісного утримання у переднерестових ставах плідників коропа і білого амура останнього підгодовують м'якою наземною рослинністю. Згодовування макрофітів приводить до утворення великої біомаси екскрементів, які створюють ефект застосування добрив органічного походження і стимулюють відповідні ланки трофічного ланцюга, поліпшують умови живлення коропа, а за певних умов і інших видів риб.

Плідників райдужної форелі за 1,5 — 2 міс до нересту переводять у переднерестові басейни з температурою води 6 — 12 °С, створюючи щільність посадки — не більш як 25 екз./м². Плідників у цей період посилено годують гранульованими чи пастоподібними кормами, а за 15-20 діб до початку нересту раціон зменшують до 0,5 — 1,5 % маси риб.

З викладеного зрозуміло, що з одного боку еколого - технологічні фонові показники забезпечують контрольні рівні, які виступають в якості нормативних критеріїв. З другого боку, при формуванні інтер’єрно - екстер’єрних показників плідників, виключне значення мають генетичні передумови. В цьому зв’язку доцільно уявляти теоретично - можливі генетичні параметри, що передбачає засвоєння відповідної інформації.

У зв'язку з тим, що методичним центром селекційно-племінної роботи в колишньому СРСР упродовж тривалого часу була кафедра ставового рибництва ТСГА, в основу матеріалів цього розділу покладено головні принципи, які були описані Ю.О. Привезенцевим, і не втратили актуальності до сьогодні.

Спеціальна генетика риб є невід'ємною частиною племінної роботи, а істотною характеристикою виду в цьому плані є сукупність особливостей хромосомного набору — каріотипу. Число хромосом у риб варіює в широких межах, що можна простежити, зіставивши окремі їх види табл. 3.6.

У селекції аналіз каріотипів потрібний при здійсненні віддаленої гібридизації і розробці спеціальних генетичних методів селекції.

Цитогенетичний контроль ембріонів, що розвиваються, використовують при отриманні потомства заводським методом. Нині найповніше вивчено генетику коропа і меншою мірою — райдужної форелі та пеляді. Спеціальну генетику інших видів риб, культивованих у товарних господарствах, вивчено ще недостатньо.

Таблиця 3.6. Число хромосом у риб різних видів

Серед якісних ознак у коропа найповніше вивчено закономірність успадкування лускового покриву. За ступенем його розвитку трапляються 4 типи коропів: лускаті, розкидані, лінійні і голі. Лускаті коропи мають суцільний лусковий покрив, луска утворює на тілі правильні ряди. У трьох інших типів спостерігається редукція лускового покриву. Найсильніше вона виражена у голих коропів, майже повністю вільних від луски. Розкидані й лінійні коропи дуже мінливі за кількістю луски та її розподілом. Тип лускового покриву визначається двома незчепленими аутосомними генами, кожен з яких представлений двома алелями (домінантним і рецесивним: Ss і Nn). Поєднання алелів обох локусів так визначає тип лускового покриву коропа: sSnn, Ssnn — лускаті, ssnn — розкидані, SsNn — лінійні, ssNn — голі.

Домінантним алелям у гомозиготному стані притаманний летальний ефект, який виявляється на пізніх ембріональних стадіях розвитку і в період вилуплення. Схрещування коропів-носіїв домінантних генів дає у потомстві 25 % нежиттєздатних гомозигот. Відомості про генетичний контроль лускатого коропа дають змогу прогнозувати результати будь- якого схрещування. Теоретичні результати всіх можливих варіантів схрещувань коропів із різними типами лускового покриву наведено в табл. 3.7.

Таблиця 3.7. Успадкування лускового покриву у коропа

Відмінності у виживаності між коропами, які мають ген N, і тими, що не мають його, різко посилюються за несприятливих умов утримання риби.

Гени, які контролюють лусковий покрив, великою мірою впливають на багато інших ознак, зумовлюють у цілому великі відмінності між коропами з різним типом лускового покриву. Таких відмінностей налічується близько 29 і вони включають відмінності за морфологічними ознаками, біохімічними і фізіологічними особливостями та показниками продуктивності.

Низку морфологічних ознак, а саме число м'яких променів у плавцях, використовують як додаткові діагностичні ознаки. Для лінійних і голих коропів характерні недорозвиненість і зменшення числа м'яких променів в анальному і спинному плавцях. Є відмінності і за показниками продуктивності, найбільш продуктивні за вирощування у ставах лускатий і розкиданий коропи, а за швидкістю росту - голі й лінійні коропи, які поступаються їм на 15 — 20 %.

У коропа відмічається мінливість і в забарвленні тіла. Лускатий короп зазвичай має сріблясто-сіре із зеленкуватим відливом забарвлення тіла. Проте трапляються окремі екземпляри і з іншим, зміненим забарвленням: блакитним, чорним, золотистим, сірим. Спадкові зміни забарвлення відомі і в інших видів риб. У райдужної форелі виявлено кілька типів забарвлення: альбінізм, золотисте, темно-жовте, металічне. Золотисті риби, як і альбіноси, менш активні, ніж звичайна райдужна форель. Вони уникають світла і гірше ростуть, частіше стають здобиччю рибоїдних птахів. Серед американського сома також виявлені альбіноси, які характеризуються незадовільною виживаністю, низьким темпом росту та меншою плодючістю, що орієнтує на доцільність урахування цього факту в селекційно-племінній роботі.

Велику увагу в останні роки приділяють вивченню біохімічного поліморфізму риб. Серед культивованих видів найповніше вивчені короп, форель, пелядь і меншою мірою — рослиноїдні риби, буфало, тиляпії.

У коропа із 43 досліджених локусів, які кодують білки, 21 виявився поліморфним. Високий поліморфізм зафіксовано за трансферином. Описано дев'ять спадкових типів трансферину, що визначаються дев'ятьма алелями трансферинового локуса. Їх позначають зазвичай великими літерами латинської абетки в порядку зростання електрофоретичної рухливості. Найчастіше у коропа виявляють трансферний А, В, С, рідше трапляється трансферин Б, характерний для коропів, які мають спадковість амурського сазана.

Дані щодо генетики якісних ознак широко застосовують у практиці селекції, про що свідчать роботи з коропом, встановлена різна зимостійкість за різними типами трансферину. Відмічено підвищену стійкість до дефіциту кисню у коропів гетерозигот за геном сироваткових естераз і в коропів з трансферином А. При роботі з райдужною фореллю найкращі результати отримують від схрещування самиць і самців з однаковим гомозиготним складом за трансферинами і гетерозиготним за альбумінами.

У селекційних роботах аналіз за поліморфними генами дає змогу визначити ступінь генетичних відмінностей між різними племінними групами. Відмінності за якісними ознаками застосовують і для генетичного маркування. Як мітки при роботі з коропом використовують тип лускового покриву, біохімічні маркери. Тестування риб за низкою білкових систем дає змогу проводити генетичну паспортизацію окремих плідників і ідентифікацію потомства за сумісного вирощування.

До категорії кількісних ознак належить більша частина господарсько - корисних особливостей, у тім числі і всі основні показники продуктивності (маса тіла, виживаність, плодючість, стійкість до захворювань), екстер'єру, фізіолого-біохімічні.

На відміну від наочних якісних ознак, кількісні ознаки залежать від багатьох генів. Такі ознаки, як маса і довжина тіла, розміри окремих органів та інші характеризуються безперервною мінливістю. Істотна особливість кількісних ознак полягає у значному впливі на величину чинників навколишнього середовища. Розглянуті особливості потребують застосування спеціальних методів біостатистики для оцінки частки генетичної мінливості в загальній фенотипній мінливості ознаки. Для характеристики мінливості часто використовують квадрат середнього квадратичного відхилення, його виражають у відсотках середньої арифметичної величини (коефіцієнт варіації):

де C_V - коефіцієнт варіації; д - середнє квадратичне відхилення; х - середнє арифметичне.

Показник загальної мінливості хоча й має певне значення для практики селекції, сам по собі ще недостатній для визначення найважливіших генетичних параметрів. Тому для характеристики частки фенотипної мінливості (зумовленої спадковістю) різних господарсько корисних ознак конкретної групи риб, вирощених за певних умов, використовують коефіцієнт успадкування — h².

Величина успадкування залежить від багатьох чинників і визначається природою самої ознаки. Повніше передаються морфологічні ознаки, але значно слабкіше — продуктивні якості. При цьому слід враховувати великий вплив умов вирощування, які діють безпосередньо на реалізацію потенційних можливостей особини. Відомо, що спадковість однієї й тієї ж ознаки значно варіює у різних стадах риб. Обчислюють цей показник різними методами, здебільшого на основі біометричного аналізу ступеня залежності даних ознак у родичів різних ступенів спорідненості, наприклад за регресією «батьки — нащадки». У цьому разі треба обчислити коефіцієнт регресії В, тобто встановити, на яку величину змінюється ознака у потомства при зміні її на одиницю у батьків. Для цього можна скористатись рівнянням прямолінійної регресії:

де х і у — середні значення ознаки у батьків і потомства; а — стала величина, що відображає загальні відмінності у вираженні ознаки між поколіннями; В — коефіцієнт регресії.

Спадковість визначають і за величиною кореляції між значеннями ознаки у близьких родичів. У рибництві для обчислення коефіцієнтів успадкування частіше застосовують кореляцію між батьками і потомством.

Спадковість обчислюють за формулою Н = г і позначають або дробовим числом від нуля до одиниці, або у відсотках від нуля до ста.

Коефіцієнт успадкування — найважливіший популяційно- генетичний показник, оскільки від нього залежить успіх селекційної роботи. Якщо успадкування ознаки низьке (Н < 0,3), то непрямі методи оцінки генотипу виявляються малоефективними. Для ознак із високим успадкуванням ефективний масовий добір за фенотипом. При користуванні коефіцієнтами успадкування слід пам'ятати, що вони характеризують лише ті стада, за яких проведене їх обчислення. Починаючи селекцію за тією чи іншою ознакою у конкретному стаді, перш за все треба визначити коефіцієнт успадкування.

Для оцінки показника спадковості знаходять коефіцієнт повторюваності ознаки, що визначає, якою мірою рівень продуктивності (інші кількісні ознаки) в поточному сезоні повториться в наступні роки. Показники повторюваності тієї чи іншої ознаки частіше обчислюють розрахунком коефіцієнтів кореляції між ознаками, які вивчають, за два суміжні роки чи за інші періоди часу, низька повторюваність вказує на низьку спадковість. У стадах з малим коефіцієнтом повторюваності селекційна робота малоефективна. Точність оцінки ознаки може зменшуватись внаслідок деяких обставин, а саме через різкі зміни умов утримання, неправильні розрахунки чи помилки при реєстрації даних.

Найповніше спадковість селекційних і деяких морфологічних ознак вивчена у коропа, райдужної форелі, пеляді і канального сома табл. 3.8.

Істотний чинник, який визначає ефективність селекції, — інтервал між поколіннями (генераційний інтервал). Якщо селекціонована ознака має високий ступінь спадковості і високу повторюваність, скорочення генераційного інтервалу відчутно прискорює селекційний процес.

Скорочення генераційного інтервалу можна досягти інтенсифікацією онтогенезу і прискоренням статевого дозрівання, наприклад вирощуванням риб у теплих водах.

Таблиця 3.8. Спадковість деяких селекційних і морфологічних ознак у риби

Для планування племінної роботи і прогнозування селекційного ефекту визначають селекційний диференціал — різницю між середнім значенням ознаки у відібраних особин і таким же значенням для всього селекційного стада перед відбором. Селекційний диференціал вимірюють у тих самих одиницях, що й селекціоновану ознаку, а для того щоб можна було порівняти інтенсивність селекції різних властивостей, селекційний диференціал виражають у стандартних відхиленнях.

Усі перелічені показники використовують для визначення важливішого показника — ефекту селекції, чи ефекту відбору:

де Е_b — ефект відбору; Sd — селекційний диференціал; h — коефіцієнт успадкування; і — генераційний інтервал.

Отже, селекційно-племінна робота потребує відповідної кваліфікації і матеріально-технічної бази, що сьогодні реально виключно в умовах

спеціалізованих господарств за активної участі і під контролем науково- дослідних установ відповідного профілю.

Використання розглянутого механізму дозволяє отримати плідників відповідних лінійних параметрів, маси тіла, відповідного віку і розрахувати коефіцієнти вгодованості. При цьому зрозуміло, що отримання плідників відносно тривалий процес і створювати необхідні умови необхідно, починаючи з молодшовікового ремонту.

Плідники, за умов розглянутого механізму формування і використання пропонованих принципів процесу, будуть мати не тільки відповідні інтер’єрно - екстер’єрні показники, а і оптимальні рівні перебігу фізіолого - біохімічних процесів - основи загального стану здоров’я.

Керуючись запропонованою інформацією, зрозуміло, що оптимальні поєднання генетичних можливостей особин та еколого - технологічних особливостей, на тлі яких формуються інтер’єрно - екстер’єрні показники плідників риб, є основою механізму, що розглядається.