ОСНОВИ МЕДИЧНОЇ БІОЛОГІЇ - 2012

Медична Арахноентомологія

Медична арахноентомологія - розділ медичної паразитології, що вивчає представників типу Членистоногі, які мають медичне значення. Серед них виділяють наступні групи: 1) збудники паразитарних захворювань людини (наприклад, корости, демодекозу, міазів); 2) переносники різних захворювань людини (інфекційних, трансмісивних, нематодозів); 3) механічні переносники інвазійних стадій (цист, яєць і ін.) паразитів людини; 4) представники, які є гематофагами (комарі, москіти); 5) отруйні членистоногі (скорпіони, павуки, перетинчастокрилі).

Тип Членистоногі (Arthropoda)

Тип Членистоногі (Arthropoda) - найчисленніший тип тваринного світу, який об'єднує понад 1 млн. видів. У процесі еволюції членистоногі виникли від кільчастих червів. Характерні ознаки типу: 1) білатеральна симетрія; 2) тришаровість, тобто розвиток трьох зародкових листків у ембріона; 3) гетерономна сегментація тіла, яка проявляється в тому, що сегменти тіла мають різну будову і виконують різні функції; 4) злиття сегментів у відділи тіла (голова, груди, черевце, але в різних таксонах спостерігається варіабельність: головогруди і черевце - у ракоподібних і павукоподібних, у кліщів - злиття усіх відділів); 5) поява членистих кінцівок, що являють собою багаточленний важіль; 6) диференціація м'язів і поява посмугованої мускулатури; 7) зовнішній хітинизований скелет, який захищає від впливів зовнішнього середовища і призначений для при кріплення м'язів; 8) змішана порожнина тіла — міксоцель, яка утворюється під час ембріонального розвитку в результаті злиття первинної і вторинної порожнини тіла; 9) наявність систем органів: травної, дихальної, видільної, кровоносної, нервової, ендокринної, статевої.

Травна система складається з трьох відділів: переднього, середнього і заднього, який закінчується анальним отвором. Середній відділ має травні залози.

Органи дихання. Будова їх залежить від умов життя: у водних форм — зябра, які здатні використовувати розчинений у воді кисень, у наземних — легені і трахеї.

Органи виділення - у представників різних класів побудовані неоднаково. У деяких це дуже видозмінені метанефридії (видільні залози ракоподібних), у інших видільні органи нового типу — мальпігієві трубочки (у павукоподібних і комах).

Кровоносна система. Прогресивна у зв'язку з наявністю пульсуючого органа — серця, яке розташоване на спинному боці тіла. Проте на відміну від кільчастих червів у членистоногих кровоносна система незамкнена. Кров гемолімфа - не виконує дихальну функцію.

Нервова система - вузлового типу (черевний нервовий ланцюжок). Представлена головним ганглієм, навкологлотковими комісурами, черевним нервовим ланцюгом. Але у членистоногих відбулося злиття нервових вузлів, особливо у головному та грудному відділах.

Крім нервової системи функцію регуляції виконують ендокринні залози, які визначають метаморфоз та пристосування до умов середовища.

Статева система. Членистоногі мають тільки статевий спосіб розмноження, вони роздільностатеві, у більшості виражений зовнішній статевий диморфізм.

Подібність членистоногих до кільчастих червів говорить про їх філогенетичну спорідненість. Прогресивними рисами (ароморфозами) порівняно з кільчастими червами у членистоногих є: гетерономна метамерія, поява кінцівок, розвиток м'язової системи, складніша будова нервової системи, поява серця, зовнішній хітинізований скелет, який захищає тіло і до якого прикріплюються м'язи.

Членистоногі характеризуються численними пристосуваннями до різних умов середовища, різноманітною будовою органів дихання, живлення й руху.

Класифікація. Тип Членистоногі поділяється на кілька класів, з них медичне значення мають: клас Ракоподібні (Crustacea), клас Павукоподібні (Arachnoidea) і клас Комахи (Insecta).

Клас Ракоподібні (Crustacea)

Клас включає близько 25 тис. видів, які живуть переважно в морських і прісних водоймах. Клас поділяється на два підкласи - підклас Нижчі раки (Entomostraca) і підклас Вищі раки (Malacostraca).

Нижчі раки (дафнії, циклопи, діаптомуси) живуть у товщі води і входять до складу планктону. Характерною особливістю є довгі гіллясто розгалужені антенули, які підтримують тіло рачків у воді і слугують для пересування, наявність лише непарного простого ока. Вони мають важливе значення як основна пожива для багатьох риб і китоподібних, а також беруть участь у самоочищенні водойм від забруднюючих речовин. Медичне значення: циклопи і діаптомуси - проміжні хазяїни гельмінтів: стьожака широкого (Diphyllobothrium latum) і ришти (Dracunculus medinensis).

Вищі раки - мешканці морських і прісних водойм (річковий рак, краби, омари, лангусти, креветки, раки-самітники). На суші живуть лише стоноги та деякі раки (краб-злодій пальмовий). Медичне значення: прісноводні раки і краби в країнах Східної Азії і на Далекому Сході - проміжні хазяїни легеневого сисуна (Paragonimus ringeri).

Рис. 77. Циклоп (Cyclops strenuus) самка:

1 - око; 2 - антенула; 3 - антена; 4 - головогруди; 5 - вільні грудні сегменти; 6 - сегменти черевця; 7 - вилочка; 8 - яйцевий мішок; 9 - кишечник; 10 - яєчник; 11 - поздовжні м'язи грудей.

Клас Павукоподібні (Arachnoidea)

Клас об'єднує близько 35 тис. видів, пристосованих до життя на суші. Тіло складається з двох відділів - головогрудей і черевця. Ступінь розчленування відділів неодинаковий. Найбільш розчленоване тіло мають фаланги. У скорпіонів сегментоване лише черевце, у павуків черевце вже не сегментоване, а в більшості кліщів тіло суцільне.

Покриви тіла і апарат руху. Тіло вкрите хитинизованою кутикулою з гіподермою під нею. Похідними гіподерми є залози - павутинні та отруйні. Характерна особливість - шість пар кінцівок: дві перші пари (хеліцери і педипальпи) пристосовані для захоплення і подрібнення їжі, інші чотири пари - ходильні кінцівки. Під час ембріонального розвитку на черевці закладається кілька пар кінцівок, але згодом вони перетворюються у павутинні бородавки.

Травна система пристосована до живлення напіврідкою їжею, травні ферменти вводяться у тіло жертви і після того, як її тканини перетравляться, всмоктуються хижаком. Глотка павукоподібних виконує функцію сисного апарата.

Дихальна система представлена або пластинчастими легенями, або трахеями, які відкриваються назовні отворами — стигмами. У легеневих мішках розташовані численні листоподібні складки, в яких є кровоносні капіляри (гомологічні зябрам ракоподібних). Трахеї — це система розгалужених трубочок, які підходять безпосередньо до всіх органів, де і здійснюється тканинний газообмін.

Видільна система. У деяких павукоподібних є видозмінені метанефридії, у інших мальпігієви судини, які є виростами кишкової трубки (на межі середньої і задньої кишок), розташованих у порожнині тіла. З них продукти життєдіяльності надходять у задній відділ кишок.

Кровоносна система. Найскладніша вона у скорпіонів і павуків, у яких дихання легеневе і подібна до такої в ракоподібних. Простіша будова кровоносної системи у павукоподібних, які дихають трахеями, у кліщів її може не бути зовсім або вона складається з мішкоподібного серця і пари остій (отворів).

Нервова система характеризується концентрацією складових частин. У деяких форм черевний нервовий ланцюг зливається в один головогрудий ганглій.

Усі павукоподібні роздільностатеві. Статевий диморфізм добре виражений.

Найважливішими рядами павукоподібних. які мають медичне значення, є ряд Фаланги (Solpugae), ряд Скорпіони (Scorpiones), ряд Павуки (Агапеі) і ряд Кліщі (Асагіпа).

Ряд Фаланги, або сольпуги (Solpugae). Сольпуги належать до павукоподібних з найбільш розчленованим тілом. Хеліцери нагадують клешні, а педипальпи, які виконують функцію щупалець, подібні до ніг і беруть участь у ходьбі. Фаланги - хижаки. Знаряддями нападу є добре розвинені хеліцери. Отруйних залоз фаланги не мають, але укуси болючі і можуть ускладнюватися запальними процесами, бо ранки від укусів забруднюються залишками їжі, які прилипають до опушених хеліцер. Органи дихання - трахеї. Ведуть нічний спосіб життя. Поширені в Середній Азії, на Кавказі, в Криму, Молдові. Фаланга (Galeodes araneoides), яка зустрічається в Криму і на Кавказі, має до 5 см у довжину.

Рис. 78. Сольпуга (фаланга) (Galeodes araneoid es):

1 - хеліцера; 2 - педипальпа; 3 - ходильні ноги; 4 - задні сегменти грудей; 5 - черевце; 6 - головогруди; 7 - очі.

Ряд Скорпіони (Scorpiones). Відомо понад 1500 видів. Живуть у спекотних і теплих районах земної кулі. В Україні на півдні Криму мешкає один ендемічний вид - скорпіон кримський (Euscorpiustauricus); розмір - 5-10 см. Тіло складається з несегментованих головогрудей і довгого сегментованого черевця. Педипальпи клешнеподібні. Черевце має широке передньочеревце і вузьке задньочеревце, яке неправильно називають "хвостом". Останній членик черевця закінчується здутим тельсоном, який містить дві отрйні залози і несе гострий кігтеподібний шип - жало.

Протоки отруйних залоз відкриваються на вершині жала. Отруйний апарат слугує для умертвіння здобичі і для захисту від ворогів. Хижаки. Вдень ховаються під камінням, у тріщинах будинків, під корою дерев, а вночі виходять на пошуки здобичі, яку убивають уколом жала, перегинаючи при цьому задньочеревце через спину до жертви, яку тримають педипальпами. Живляться переважно членистоногими. Більшість видів живородящі, при цьому самка деякий час носить молодь на собі.

Медичне значення. Скорпіони - отруйні тварини. Укуси скорпіонів, які живуть в Україні, для людини, як правило, не смертельні, але викликають сильний біль, набряк, який може поширитися на значну відстань. При тяжких отруєннях розвивається інтоксикація - важко дихати, ковтати, з'являється нудота і навіть судоми. Усі ці явища тривають кілька днів. Укуси великих тропічних видів (17 см) можуть призводити до смерті. З лікувальною метою застосовують специфічну протискорпіонну сироватку.

Профілактика. При ночуванні в палатках необхідно уважно оглядати постіль, взуття, витряхувати одежу.

Рис. 79. Скорпіон (Buthus eupeus); вигляд з черевного боку:

1 - хеліцери; 2 - педипальпа; 3 - анальний отвір; 4 - стигма; 5 - тельсон; 6 - один із члеників переднього черевця; 7 - один із члеників заднього черевця; 8 - нога; 9 - жало.

Ряд Павуки (Агапеі). Відомо понад 20000 видів. Розміри - від 0,8 до 11 см. Самці переважно менші від самок. Тіло складається з несегментованих головогрудей і черевця, з'єднаних між собою вузьким стебельцем. Кінцівок шість пар: хеліцери, педипальпи і чотири пари ходильних ніг. Хеліцери закінчуються рухомим кігтеподібним члеником, близько вершини якого знаходиться отвір протоки отруйної залози. Педипальпи в самців виконують роль копулятивних органів. На задньому кінці черевця розташовані три пари павутинних бородавок, де відкриваються павутинні залози. Органи травлення пристосовані для живлення напіврідкою їжею. Розвиток прямий. Після парування самка часто з'їдає самця, якщо той не встигне втекти. Павуки - хижаки, живляться членистоногими. Здобич вбивають отрутою. Медичне значення мають каракурт і тарантул.

Каракурт (Lathrodectus tredecimguttatus). Каракурт - смертельно отруйний павук. В Україні зустрічається в Одеській, Миколаївській областях, у степах Криму. Самка завдовжки 1,5-2 см. Черевце її має кулясту форому, оксамитно-чорного кольору з червоними плямами. Самець менший - не більше 1 см. Черевце його видовжене, з яскраво-білими плямами та червонуватими крапками в центрі.

Самка відкладає яйця в кокони (5-6) на поверхні землі і знаходиться поблизу. Молодь виходить з яєць всередині кокона, але не покидає його до весни. Статевої зрілості досягають в червні і розселюються по території. Друге розселення (друга міграція) відбувається після копуляції. Під час міграцій особливо небезпечні.

Медичне значення. Укуси каракурта смертельні для людини і тварин (верблюди, коні, велика рогата худоба). Проте вівці й свині поїдають каракуртів без шкоди для себе, тому їх можна використовувати для знищення каракуртів на пасовищах. Отрута має нейротоксичну дію. Укушена людина відчуває гострий біль, який швидко поширюється по всьому тілу. М'язи черевного преса напружені, хворі знаходяться в характерній зігнутій позі. Симптоми загального отруєння - задуха, серцебиття, прискорення пульсу, головний біль, блювання, пітливість; у хворих - затримка сечовипускання і дефекації. Характерним є спочатку збудження, а потім глибока депресія, слабне свідомість, виникає почуття страху, іноді галюцинації. Отрута каракурта токсичніша за отруту гримучої змії в 15 разів. Для лікування вводять протикаракуртну сироватку, яка швидко припиняє інтоксикацію.

Рис. 80. Каракурт: самка (1) і самець (2).

Профілактика. Намагатися не ночувати під відкритим небом в місцях існування каракуртів, особливо в період їхньої міграції. У населених пунктах рекомендується знищувати бур'яни в дворах, уздовж трамвайних шляхів, де каракурти знаходять сховище.

Тарантул (Lycosa singoriensis). Отруйний павук. Розміри 3-4 см у довжину. Тіло жовто- бурого кольору. Живе в землі, риє глибокі вертикальні нори (до З0 см). Укус болючий, але небезпеки для людини не становить. У місці укусу виникає гіперемія, іноді набряк значних розмірів. Біль зберігається протягом доби і, на відміну від укусу каракурта, відсутній в інших частинах тіла.

Ряд Кліщі (Асагіпа). Кліщі - численна група класу павукоподібних. Відомодо 10 000 видів кліщів. Серед цієї групи значне місце займають кровосисні кліщі, які паразитують на тваринах і людині. Кліщі мають дрібні, іноді мікроскопічні розміри. Тіло розділене на два відділи: невеличку голівку - гнатосому і власне тулуб - ідіосому. У деяких видів тіло не розчленоване на відділи і не сегментоване. Мають шість пар кінцівок. Перші дві пари (хеліцери і педипальпи) перетворилися в хоботок (ротовий апарат), пристосований для захоплення і подрібнення їжі. Ротовий апарат колючо-сисного або гризучо-сисного типу. Інші чотири пари - ходильні ніжки, які з’єднуються з черевною поверхнею тіла нерухомими коксами. Дихають за допомогою трахей, у деяких видів органи дихання редуковані. Травна система кровосисних видів сильно розгалужена, особливо в самок: середня кишка представлена шлунком з відростками (дивертикулами).

Розвиток відбувається з метаморфозом (перетворенням). Запліднена самка відкладає яйця, з яких вилуплюються личинки з трьома парами ніг. Личинка линяє і перетворюється в німфу, яка, як і доросла форма, має чотири пари ніг, але не має статевого отвору. Німфальних стадій може бути декілька. Після останнього линяння німфа перетворюється в статевозрілу форму (імаго). Кліщі яйцекладні, є й живородні види.

Рис. 81. Стадії розвитку кліщів (тайговий кліщ):

а - личинка; б - німфа; в - імаго (самець із спинного боку); г - імаго (самка із спинного боку).

Організми, на яких живляться кліщі називають хазяїнами-живителями. Кліщі бувають одно-, дво- і три-хазяйні. У перших всі стадії розвитку відбуваються на одному і тому ж хазяїні. У двохазяйних личинка і німфа живляться на одному хазяїні, а імаго - на іншому. У трихазяйних кліщів кожна стадія живиться на іншому хазяїні, тому термін розвитку може бути тривалим.

Найбільше медичне значення мають коростяний свербун, залозниця вугрова, що відносяться ряду акариформних кліщів (Acariformes) та іксодові, аргасові і гамазові кліщі, які належать до ряду паразитоформних кліщів (Parasitiformes).

Коростяний свербун, або коростяний кліщ (Acarus siro, син: Sarcoptes scabiei) - збудник корости (scabies) - внутрішньошкірний паразит.

Географічне поширення - повсюдне.

Локалізація - роговий шар епідермісу шкіри.

Морфологія. Дуже дрібний кліщ: самка - близько 0,3 мм, самець - близько 0,2 мм завдовжки. Тіло овальне, з поперечними складками, несе на собі лусочки і довгі щетинки, спрямовані назад. Ноги дуже вкорочені, що пов'язано з пристосуванням до життя в ходах всередині шкіри. Очі відсутні. Дихання здійснюється через усю поверхню тіла. Ротовий апарат гризучого типу.

Рис. 82. Коростяний свербун:

а - самка, вигляд із спинного боку, містить 2 яйця; б - хід кліща в шкірі людини, видно яйця на різних стадіях розвитку і самку кліща в кінці ходу.

Життєвий цикл. Механізм передачі збудника - контактно-побутовий. Відбувається при безпосередньому контакті з хворим або при користуванні його речами, на яких можуть бути кліщі. Для проникнення в шкіру свербун вибирає найніжніші ділянки (між пальцями, під пахвами, на животі). Довжина ходу, який самка буравить за день, досягає 2-3 мм (самці ходів не роблять). По довжині ходу самки роблять вентиляційні отвори. У ходах самка відкладає яйця - 20 і більше за життя (40-45 днів). Самка розміщується переважно в головному (сліпому) кінці коростяного ходу. З яєць за 3-5 днів виходять личинки. Личинки линяють і перетворюються в німфи. Німфи виходять на поверхню шкіри, линяють і перетворюються в статевозрілі форми. Після запліднення самці гинуть, а самки вгризаються в шкіру. Живляться клітинами епідермісу.

Основним симптомом хвороби є свербіж, що посилюється ввечері та вночі, коли діяльність кліща активізується. При розчісуванні розкриваються ходи. Кліщі, їхні личинки і німфи розселяються по тілі хворого, розсіваються по білизні і навколишніх предметах.

Джерело зараження на коросту - хвора людина. Свійські й дикі ссавці також хворіють на коросту, збудниками якої є інші види коростяних кліщів. На людині можуть паразитувати коростяні кліщі коней, собак, свиней, овець, кіз, верблюдів, вовків та інших тварин.

Патогенна дія. Короста - паразитарне захворювання, антропоноз, характеризується ураженням епідермісу шкіри і сильним свербежем. На шкірі видно ходи у вигляді прямих або звивистих ліній, які нагадують подряпини, що гояться.

Лабораторна діагностика - виявлення коростяного свербуна при мікроскопуванні вмісту ходів кліща.

Профілактика. Особиста - підтримання чистоти тіла, білизни, житла, ретельне дотримання санітарних правил після контакту з хворими людьми і тваринами. Громадська - виявлення і лікування хворих, санітарний нагляд за гуртожитками, лазнями, санітарно- просвітня робота.

Залозник вугровий (Demodex folliculorum) - збудник демодекозу (залозна короста).

Географічне поширення - повсюдне.

Локалізація - сальні залози, волосяні фолікули.

Морфологія. Залозник має видовжене, червоподібне, тіло, на його передньому кінці розміщені 4 пари коротких членистих ніг, кожна з двома кігтиками. Розмір кліщів: самки близько 0,4 мм, самця - 0,3 мм. Спинний щиток покриває передню частину спинки, за ним тіло, що має поперечну посмугованість.

В одній сальній залозі може бути до 200 екземплярів кліщів. Джерело зараження - хвора людина. Механізм передачі - контактно-побутовий: при контакті з хворою людиною, через постіль, рушники, одяг, на яких знаходиться залозник вугровий.

Рис. 83. Залозник вугровий.

Патогенна дія. На шкірі з'являються вугрі, висипки, запальні гнійні місця, себорея, дерматити. При тривалому перебігу хвороби і масовому зараженні шкіра стає зморшкуватою гіперемованою. Утворюються пустули з виділеннями лімфи, випадають брови і вії.

Лабораторна діагностика - виявлення залозниці вугрової при мікроскопуванні вмісту вугрів.

Профілактика. Особиста - дотримуватися правил особистої гігієни, не користуватися чужими рушниками. Громадська — виявлення і лікування хворих, санітарно-просвітня робота.

Родина Іксодові кліщі (Ixodidae). Іксодові кліщі - тимчасові ектопаразити тварин і людини. Мешкають переважно в лісовій, лісостеповій і степовій зонах. Багато видів є переносниками збудників інфекційних хвороб людини і тварин. Крім того, під час живлення кліщі вводять в організм хазяїна-живителя разом зі слиною токсичні речовини, які викликають місцеву, а іноді і загальну реакцію організму.

Розмір голодних дорослих кліщів - 4-5 мм. Самки після живлення кров'ю досягають 10 мм і більше. У самця на спині знаходиться щиток, який закриває всю верхню частину тіла. У самок, німф і личинок щиток закриває лише передню частину тіла. Позаду цього щитка тіло вкрите тонким хітином, який легко розтягується. Це дає можливість самці поглинати велику кількість крові, яка в 200-400 разів перевищує її масу в голодному стані. Самці поглинають крові значно менше. Хоботок (гнатосома) складається із основи, пари хеліцер, непарної зазубленої пластинки - гітостому і чотиричленних пальп, за допомогою яких вони вибирають місце присмоктування. Гіпостом має гострі зубці, спрямовані назад. Хеліцери несуть потужні гачки. Завдяки цим пристосуванням ротовий апарат кліща міцно тримається в шкірі живителя.

Здобич кліщі очікують у відкритій природі, що спричинило появу в них особливих пристосувань. Так, кліщі можуть довго голодувати, але присмоктавшись до хазяїна, тривало, інколи кілька днів, смокчуть кров. Процес кусання кліщів безболісний (на всіх стадіях розвитку), бо кліщі виділяють особливі анестезуючі речовини, завдяки чому присмоктування їх залишається непоміченим.

Розвиток з метаморфозом і включає 4 фази: яйце, личинку, німфу, імаго. Зміна фаз у кровосисних кліщів можлива лише після живлення кров'ю. Серед іксодових кліщів є кліщі одно-, дво- і три-хазяїнові.

Рис. 84. Ротовий апарат (хоботок) самки собачого кліща (Ixodes ricinus): одно-, дво- і трихазяїнові кліщі. В однохазяїнових ліворуч - зі спинного боку; праворуч - з черевного боку; 1 - футляр хеліцер; 2 - гачки хеліцер; 3 - пальпа; 4-7 - членики пальпи; 8 - гіпостом; 9 - основа хоботка; 10 - порові поля (органи чуття).

На всіх стадіях розвитку спостерігається масова загибель кліщів. Проте самки характеризуються високою плодючістю (можуть відкладати до 17 000 тисяч яєць). Яйця відкладають на землю один раз за життя, після чого гинуть. Дорослі кліщі нападають на великих ссавців, де смокчуть кров, після чого запліднюються. Запліднена самка відвалюється на землю і приступає до відкладання яєць. Після цього вона гине.

Найбільше медичне значення мають іксодові кліщі родів Ixodes, Dermacentor.

Тайговий кліщ (Ixodes persulcatus) - тимчасовий ектопаразит, переносник і природний резервуар збудника (весняно-літнього) тайгового енцефаліту. Тайговий кліщ поширений переважно в тайзі на схід від Уралу, але виявлений і в Європі. Розмір самця - 2,5 мм, самки - до 4 мм. Забарвлення коричневе. Трихазяїновий кліщ. Кожна стадія метаморфозу живиться кров'ю на живителях різних видів. Личинка живиться на дрібних хребетних (гризуни, їжаки, птахи), потім іде в ґрунт і там линяє. Німфи живляться на бурундуках, білках, зайцях. Живителями дорослих форм є велика рогата худоба, лосі, олені. Дорослі кліщі нападають і на людину. Повний цикл розвитку від яйця до статевозрілої стадії триває не менше трьох років.

Рис. 85. Циркуляція віруса тайгового енцефаліту в природі:

вірус - збудник тайгового енцефаліту, на малюнку позначений хрестиками; переносники вірусу - тайговий кліщ, дикі ссавці і птахи, які населяють тайгу, є компонентами природного осередку. Людина і свійські тварини заражаються при укусах заражених кліщів.

Тайговий енцефаліт - тяжке вірусне природно-осередкове трансмісивне захворювання, яке супроводжується ураженням головного мозку, високою смертністю. Передача вірусу між тваринами, а від них до людини відбувається через укус зараженого тайгового кліща. Заражена самка кліща передає вірус своєму потомству через яйця - трансоваріально. Зберігаючи вірус у своєму організмі і передаючи його потомству в ряді поколінь, кліщі відіграють роль не лише переносника, а й природного резервуара збудника тайгового енцефаліту.

У 30-х роках учасники спеціальних експедицій під керівництвом академіка Є.Н. Павловського з'ясували роль тайгового кліща в епідеміології енцефаліту і розробили заходи профілактики. Вірусологи - учасники цих експедицій - під керівництвом Л.О. Зільбера, відкрили збудника (вірус) тайгового енцефаліту. На підставі цих робіт була створена запобіжна вакцина. Відкриття природних осередків тайгового енцефаліту дозволило Є.Н. Павловському обґрунтувати вчення про природну осередковість трансмісивних хвороб.

Профілактика. Особиста - захист від укусів кліщів (спеціальний одяг, відлякуючі засоби - репеленти), огляд одягу і тіла з метою видалення кліщів, які прикріпилися. Громадська - знищення кліщів у місцях масового їх існування, які часто відвідуються людьми, за допомогою отрут (акарицидів), запобіжні щеплення.

Собачий кліщ (Ixodes ricinus). Собачий кліщ - тимчасовий ектопаразит, переносник збудників туляремії, весняно-літнього енцефаліту. Паразитує на сільськогосподарських тваринах, а також на диких. Може нападати на людину. Поширений у лісовій і лісостеповій зонах Європи. За розмірами, будовою і циклом розвитку подібний до тайгового кліща.

Dermacentor pictus - тимчасовий ектопаразит, переносник збудників туляремії. Поширений в лісовій зоні.

D. marginatus - тимчасовий ектопаразит, переносник збудників туляремії, бруцельозу. Поширений у степовій зоні.

Аргасові кліщі (Argasidae). Аргазові кліщі поширені переважно в напівпустельних і пустельних місцевостях. На відміну від іксодових кліщів, не мають щитків. Тіло вкрите нерівним хітином з характерним рантом по всьому краю тіла. Ротовий апарат розміщений вентрально в особливій заглибині і його не видно зі спинного боку. Живуть у закритих біотопах (печерах, норах, глинобитних будівлях). Вони більш захищені від несприятливих умов, менше гинуть, ніж іксодові кліщі, тому в них немає пристосувань до інтенсивного розмноження. Самка відкладає тільки сотні, а інколи десятки яєць. З іншого боку, цим кліщам доводиться задовольнятися здобиччю, яка потрапляє в сховище, і коло їх хазяїнів дуже широке (хребетні від рептилій до людини). У них з'явилася властивість насичуватися швидко, доки живитель знаходиться в сховищі. Смоктання крові триває від 3 до 30 хвилин. Оскільки живлення менш багате, яєць дозріває менше, але самка відкладає їх кілька разів за життя. Внаслідок того, що біотоп може тривалий час не відвідуватися живителями, кліщі можуть роками голодувати, тому розвиток їх, як показав Є.Н. Павловський, затягується до 20-28 років. Цикл розвитку включає кілька стадій німф (від 2 до 7). Найбільше медичне значення має селищний кліщ.

Рис. 86. Селищний кліщ: самець (вигляд зверху).

Селищний кліщ (Ornithodorus papillipes) - тимчасовий ектопаразит, переносник збудників кліщового поворотного тифу (спірохет). Кліщовий поворотний тиф - природно- осередкове трансмісивне захворювання, зооноз. Природними резервуарами спірохет є різні види гризунів, кажани, а також селищний кліщ, який тимчасово паразитує на них і самка якого здатна передавати збудника тифу своєму потомству трансоваріально. Людина заражається через укуси заражених кліщів.

Географічне поширення - Середня Азія, Афганістан, Іран, Індія.

Морфофізіологічна характеристика. Селищний кліщ темно-сірого кольору. Довжина самки 8,2 мм, самця 5,8 мм. Очей немає. Дорослі кліщі можуть голодувати до 13 років.

Профілактика кліщового поворотного тифу. Особиста - необхідно оберігати себе від укусів кліщів, не знаходитися довго в печерах, глинобитних будівлях та інших біотопах кліщів, застосовувати репеленти. Громадська - знищення кліщів і гризунів. Найкращий ефект дає знесення старих глинобитних будівель, які заселені кліщами. їх замінюють будинками європейського типу.

Родина Гамазові кліщі (Gamasoidea). Численна група дрібних кліщів довжиною 0,3 - 4 мм. Деякі гамазові кліщі постійні, інші - тимчасові ектопаразити птахів і ссавців. Медичне значення мають гамазові кліщі, які паразитують на птахах (ластівки, стрижі, кури, голуби) і гризунах. Від них кліщі передають збудників вірусних хвороб людині.

Клас Комахи (Insecta)

Найбільш численний клас типу Членистоногі, який об'єднує всіх трахейнодихаючих членистоногих з трьома парами кінцівок. Наука про комах називається ентомологією.

Тіло комах поділяється на три відділи - голову, груди і черевце. На голові - пара членистих вусиків, ротовий апарат, пара складних (фасеткових) очей, часто є прості очка. Ротовий апарат складається з трьох пар кінцівок - пари верхніх щелеп (мандибули) і двох пар нижніх щелеп (максили). Друга пара нижніх щелеп зростається, утворюючи нижню губу. Верхня губа являє собою виріст хітину. Язик (гіпофарінкс) - хітиновий випин дна ротової порожнини. Залежно від умов живлення розрізняють таки типи ротових апаратів: гризучо-жувальний, колючо-сисний, лижучо-сисний.

Груди складаються з трьох члеників, до кожного з них прикріплюється по парі ніг (шестиногі). Залежно від умов життя і пристосувань до різних способів пересування ніжки бувають: ходільні, бігальні, стрибальні, плавальні, риючі. У літаючих комах до другого і третього або тільки до другого членика грудей прикріплені крила - пластинчасті шкірні вирости, пронизані трахейними трубочками (жилками). У деяких комах друга пара крил редукована, зберігаються рудименти - дзижчальця, які є органами рівноваги. Відомі безкрилі комахи. Їх поділяють на первинно- і вториннобезкрилих. Первиннобезкрилі - давні комахи, у яких відсутність крил - свідчення примітивної організації. Вториннобезкрилі втратили крила у зв’язку з паразитичним способом життя (блохи, воші).

Покриви тіла представлені хітинізованою кутикулою, гіподермою і базальною мембраною. Мускулатура дуже диференційована і утворена поперечносмугастими м'язами. Похідними покривів є залози: отруйні, воскові, пахучі, шовковидільні. Порожнина тіла - міксоцель, заповнена гемолімфою.

Травна система складається з ротової порожнини зі слинними залозами, глотки, стравоходу, вола, жувального шлунка, середньої кишки (часто з пілоричними придатками) і задньої кишки з анальним отвором.

Органи виділення - мальпігієві судини (впадають у задню кишку), жирове тіло (нагромаджує токсичні речовини).

Органи дихання - трахеї (система розгалужених трубочок різного діаметру), відкриваються дихальними отворами (стигмами). Кінцеві трубочки (трахеоли) проникають навіть всередину окремих клітин. Таким чином, дихальна система виконує функцію кровоносної системи щодо транспортування кисню до тканин.

Кровоносна система в зв'язку з особливостями органів дихання розвинена порівняно слабо. Незамкнута. Серце і аорта розташовані на спинному боці. По кровоносній системі циркулює гемолімфа.

Нервова система складається з надглоткового й підглоткового гангліїв та навкологлоткових комісур, що разом утворюють навкологлоткове кільце, і черевного нервового ланцюжка. Особливого розвитку досягає надглотковий ганглій, який часто називають головним мозком. Органи чуттів -дотику, нюху, зору, смаку, слуху — досягають високого рівня розвитку. Комахам властиві складні форми поведінки, в основі яких лежать інстинкти.

Розмножуються лише статевим способом, роздільностатеві, добре виражений статевий диморфізм (відмінності між самками і самцями). Постембріональний розвиток - прямий (нижчі комахи) і з метаморфозом (перетворенням): неповний метаморфоз (яйце-личинка-імаго), повний метаморфоз (яйце-личинка-лялечка-імаго).

Медичне значення. Серед комах відомі: 1) переносники збудників хвороб, у тому числі масових (епідемій); 2) ектопаразити; 3) отруйні комахи; 4) збудники хвороб. Найбільше медичне значення мають наступні ряди: ряд Воші, ряд Блохи; Ряд Клопи; ряд Тарганові; ряд Двокрилі.

Ряд Воші (Anoplura). Безкрилі кровосисні комахи. Специфічні паразити ссавців. Кожний вид паразитує на певному хазяїні і не переходить на особини інших видів. На тілі людини паразитують головна, одежна і лобкова воші.

Рис. 87. Воші людини:

а - головна воша, самець; б - самка; в - гнида (яйце) головної воші; г - одежна воша, самець; в - гнида одежної воші; є - лобкова воша; ж - гнида лобкової воші; 1 - яйце; 2 - кришечка; 3 — приклеююча речовина.

Головна воша (Pediculus humanus capitis).

Локалізація - волосиста частина голови.

Морфологія. Комахи сірого кольору. Довжина самця 2-3 мм, самки - 3-4 мм. Тіло сплюснуте в дорзо-вентральному напрямі, складається з голови, грудей і черевця. На голові - пара коротких, товстих вусиків, пара простих очей (іноді відсутні), колючо-сисний ротовий апарат, який у спокійному стані втягнутий всередину голови і його не видно зовні. Грудні сегменти злиті, несуть три пари ніг. Лапка має рухомий кігтик, за допомогою якого воші чіпляються за волосся. Крила відсутні. По боках черевця глибокі вирізки. Останній членик черевця в самки роздвоєний, у самця - заокруглений. У самців в кінці черевця видно копулятивний апарат.

Життєвий цикл. Розвиток з неповним метаморфозом (яйце-личинка-імаго). Яйця (гниди) приклеюють до волосся секретом клейових залоз. Весь розвиток відбувається на тілі людини. З яйця виходить личинка, яка після трьох линянь перетворюється в імаго. Личинка й імаго живляться кров'ю. Тривалість життя дорослої воші 27-38 днів. За цей час самка відкладає до 150 яєць. Розвиток від яйця до статевозрілої стадії триває 2-3 тижні.

Медичне значення. Головна воша - постійний ектопаразит людини, збудник педикульозу (вошивості). Укуси вошей супроводжуються свербежем, розчосами і подразненнями шкіри. При сильній інвазії може утворитися так званий ковтун (склеювання волосся). Проте основне медичне значення головної воші в тому, що вона є специфічним переносником збудників епідемічних (вошивих) поворотного і висипного (рідше) тифів. Збудники ендемічних поворотного та висипного тифів переносяться кліщами.

Збудник висипного тифу (рикетсія Провачека) знаходиться в кишківнику вошей, куди потрапляє з кров’ю хворого. Розвиток збудника в організмі воші триває 4-7 днів, надалі вона здатна поширювати захворювання. Зараження людини відбувається при втиранні фекалій воші у місце укусу. Збудник вошивого поворотного тифу (спірохета Обермеєра) знаходиться в гемолімфі воші, куди потрапляє із кишківника воші під час живлення на хворому. Достатня для зараження людини кількість спірохет з’являється з 5-6 дня, максимальна кількість з 8-21 дня після зараження воші. Зараження людини відбувається при роздавлюванні воші й втиранні гемолімфи в кров під час розчухування місця укусу. Такий спосіб зараження називається контомінацією.

Профілактика. Особиста - для попередження педикульозу необхідно регулярно мити тіло з одночасною зміною білизни, підтримувати в чистоті одяг і житло. Громадська - виявлення і лікування педикульозу, санітарний нагляд за місцями масового перебування людей: вокзали, готелі, потяги, пароплави, бані, перукарні; періодичні огляди на педікульоз у дитячих садах, школах; санітарно-просвітня робота.

Одежна воша (Pediculus humanus humanus).

Локалізація - натільна білизна, одяг, при живленні кров'ю переходить на тіло.

Морфологія і життєвий цикл. За зовнішнім виглядом і розвитком дуже схожа з P. humanus capitis. У даний час їх відносять до різних підвидів одного виду P. humanus. Має більші розміри: самець завдовжки 2,1-3,75 мм, самка 2,2-4,75 мм. Тіло світло-сірого або білуватого кольору. Відмінні зовнішні ознаки - менш глибокі вирізки по краю черевця, менш виражена пігментація бічних сегментів черевця, вусики на голові тонші і довші. Розвиток з неповним метаморфозом (яйце-личинка-імаго). Яйця приклеює до поверхні одягу. Всі стадії розвитку відбуваються на людині. Тривалість життя до 48 днів. За цей час самка відкладає 300 яєць - у два рази більше, ніж головна. Цикл розвитку триває до 16 днів.

Медичне значення. Одежна воша - постійний ектопаразит людини, збудник педикульозу, специфічний переносник збудників епідемічних (вошивих) висипного і поворотного тифів. Роль одежної воші як специфічного переносника збудника висипного тифу встановив у 1909 р. французький бактеріолог і паразитолог Ш. Ніколь (Нобелівська премія, 1928).

Епідемічні поворотний і висипний тиф - облігатно-трансмісивні захворювання, антропонози, які можуть приймати характер епідемій, охоплюючи великі маси людей. У 1874 р. Г.М.Мінх і в 1881 р. І.І. Мечников дослідами на собі довели, що кров хворих на епідемічний поворотний тиф є заразною. У 1876 p. O.O. Мочутковський дослідами на собі встановив, що кров хворих на епідемічний висипний тиф теж є заразною.

Профілактика - як при головній воші.

Лобкова воша, або площиця (Phthirus pubis).

Локалізація - волосяний покрив на лобку, інколи на бровах, повіках, під пахвами.

Морфологія та життєвий цикл. Лобкова воша менша, ніж головна і одежна: самці довжиною близько 1 мм, самки - 1,5 мм. Тіло коротке, широке, груди і черевце майже не відмежовані. Тривалість життя імаго лобкової воші 17-26 днів. За цей час самка відкладає близько 50 яєць. Розвиток з неповним перетворенням.

Медичне значення - постійний ектопаразит, збудник фтіріозу (вошивості). Збудників захворювань не переносить.

Профілактика. Така ж, як при інших видах вошей.

Ряд Блохи (Aphaniptera). Блохи - безкрилі кровосисні комахи, ектопаразити людини і тварин. Типовими представниками є людська блоха і щуряча блоха.

Людська блоха (Pulex irritans). Тіло сплюснуте з боків. На голові - пара простих очей, короткі вусики, колючо-сисний ротовий апарат. Крил немає. Задня пара ніг довша від інших, стрибального типу. Черевце складається з 10 сегментів, у самців кінчик черевця загнутий наверх. На поверхні тіла є волоски, щетинки, зубчики і зубці, які мають значення для систематики.

Розвиток з повним метаморфозом (яйце-личинка-лялечка-імаго). Яйця відкладають у приміщеннях (щілини, тріщини підлоги, сухе сміття), у природних умовах - у норах гризунів. З яйця виходить безнога червоподібна личинка білого кольору, яка живиться органічними речовинами, що розкладаються, а також випорожненнями бліх. Личинка утворює кокон і перетворюється в лялечку. Доросла блоха живе до 1,5 років, живиться кров'ю. Цикл розвитку блохи залежно від температури і вологості середовища триває від 19 до 270 днів.

Медичне значення. Укуси бліх болючі, викликають подразнення нервових закінчень у шкірі, людина відчуває свербіж, який супроводжується розчосами, вторинною інфекцією, нагноєннями. Але головне значення в тому, що блохи - переносники збудників чуми. Чума (син.: чорна смерть) - гостра особливо небезпечна природно-осередкова факультативно- трансмісивна хвороба бактеріальної природи. Природні резервуари чуми - різні гризуни: щури, тарбагани, ховрахи, хом'яки, піщанки, полівки. Найбільш небезпечні щуряча (Xenopsyllacheopis), тарбаганова (Oropsyllasilantievi), інші блохи. Людська блоха теж передає збудника чуми. Блохи заражаються при ссанні крові заражених тварин. Збудник чуми розмножується в шлунку блохи, утворюючи пробку, яка закриває його просвіт ("чумний блок»). Коли блоха хоче знову ссати кров, блок заважає проходженню крові, тоді блоха відригує його в ранку від укусу і вносить в організм хазяїна велику кількість бактерій. Можливе також зараження, коли людина втирає фекалії заражених бліх разом з бактеріями чуми в ранки від укусів або в розчоси на шкірі. Існують й інші шляхи зараження, тому чума належить до факультативно-трансмісивних захворювань. Крім чуми, блохи можуть передавати збудників ендемічних висипно-тифозних лихоманок, а також збудника туляремії.

Рис. 88. Людська блоха (Pulex lrritans).

Рис. 89. Розвиток блохи:

1 -яйце; 2 -личинка; 3 -лялечка; 4 - кокон, очищений від сторонніх частинок; 5 - звичайний вигляд кокона.

Профілактика. Підтримання чистоти в приміщеннях, вологе прибирання, ліквідація місць виплоду бліх - щілин, тріщин у підлозі. Для знищення бліх у приміщеннях або на одязі застосовують інсектициди. У природних умовах знищують гризунів (і разом з ними бліх) у норах за допомогою отрутохімікатів.

Ряд Напівтвердокрилі або Клопи (Heteroptera). Передні крила наполовину жорсткі, до вільних кінців перетинчасті. Більшість видів живиться соками рослин. Деякі клопи перейшли до паразитичного способу життя. Медичне значення мають постільній клоп і поцілунковий клоп.

Постільний клоп (Cimex lectularius).

Географічне поширення - повсюдне у житлах людей.

Морфологія. Тіло червоно-бурого кольору, сплюснуте в спинно-черевному напрямі. Довжина самок - 6 мм, самців 5 мм. На голові - довгі членисті вусики, пара складних очей, колючо-сисний ротовий апарат. Г руди складаються з трьох сегментів, кожний з яких несе по парі ніг. На верхньому боці другого сегмента розташована пара рудиментарних надкрил, позаду третьої пари - пахучі залози, які видають специфічний запах. Сегментоване черевце самки має округлу форму, у самця воно більш вузьке і задній кінець черевця самця асиметричний внаслідок наявності тут вирізки, в якій розміщується серпоподібно зігнутий копулятивний орган.

Життєвий цикл. Розвиток з неповним метаморфозом. Самка відкладає яйця в ті ж місця, де мешкає сама - у щілини ліжок, меблів, стін, шви матраців, під шпалери, рами картин. Розмножуються дуже швидко. За один день самка може відкласти до 12 яєць, а за все життя до 500. Личинки клопів проходять 5 стадій; останню п'яту називають німфою, Личинка, яка тільки що вийшла з яйця, схожа на дорослого клопа. Личинки і дорослі живляться кров'ю. Нападають на людину переважно вночі. Можуть довго (по кілька місяців) голодувати. Стійко переносять низьку температуру; при температурі — 17 °С лишаються живими близько доби. Поширюються шляхом занесення дорослих, личинок, яєць з одягом, меблями, килимами тощо. Часто паразитує на лабораторних тваринах при антисанітарних умовах їх утримання.

Рис. 90. Постільна блощиця (Cimex lecturalius): а - самка; б - задній кінець тіла самки; в - задній кінець тіла самця; 1 - отвір копулятивної сумки; 2 - копулятивний орган.

Медичне значення. Тимчасовий ектопаразит людини. Слина клопа містить отруйний секрет, тому укуси її болючі. На місці укусу виникає почервоніння і набряк. Своїми укусами порушують нормальний сон людини, що відбивається на її здоров'ї. Перенесення клопом збудників трансмісивних хвороб не встановлено.

Профілактика. Яйця блощиць знищують механічним способом, личинок і дорослих - за допомогою інсектицидів.

Клоп поцілунковий (Triatoma infestans) - переносник трипаносоми (Tripanosoma cruzi) -збудника американського трипаносомозу (хвороби Чагаса). Належить до родини Reduviidae, роду Triatoma. Розміри великі - від 1,5 до 3,5 см. Ведуть нічний спосіб життя. Живуть у норах диких тварин, гніздах птахів. Деякі види тісно пов'язані з людиною, зустрічаються в глинобитних будинках, очеретяних дахах. Тимчасові ектопаразити тварин і людини. Живляться кров'ю. Нападаючи на людину, клопи кусають її близько очей або в губи там, де шкіра переходить у слизову оболонку (звідси назва - поцілунковий). Нассавшись крові, клоп розвертається на 180° і випускає на місці укусу краплю фекалій, яка містить трипаносом. Вони проникають або в ранку від укусу, або в розчоси на шкірі. Ураженість клопів в осередках трипаносомозу складає до 50 %. Основний захід профілактики - покращання соціально-побутових умов (побудова будинків сучасного типу). Знищення клопів ускладнено тим, що вони паразитують на різних тваринах.

Ряд Тарганові (Blattoidea). Відомо понад 300 видів, в Україні близько 20 видів. Медичний інтерес являють синантропні види чорний тарган (Blatta orientalis) і рудий, або прусак (Blattagermanica). Розмір першого - 20-26 мм, другого - 8-11 мм. Тіло сплюснуте в спинно-черевному напрямку. Голова спрямована ротовими органами донизу і майже цілком прикрита зверху великою щитоподібною передньоспинкою. Вусики - щетинкоподібні, багаточленикові. Ноги - бігальні. Крил - дві пари. Передні крила - шкірясті, задні - перетинчасті (у спокійному стані сховані під надкрилами). У самців чорного таргана передні крила розвинені, у самок редуковані.

Рис. 91. Поцілунковий клоп (Triatoma infestans).

У самців і самок рудого таргана крила розвинені. Постембріональний розвиток відбувається з неповним перетворенням. Живуть у житлах людей, особливо в кухнях, сміттєпроводах. Живляться харчовими продуктами, які вживають люди, різноманітними відходами. Часто зустрічаються в їдальнях. Вдень ховаються в щілини, вночі виходять на пошуки їжі.

Рис. 92. Синантропні таргани:

а - прусак (Blatta germanica); б - чорний тарган (Blatta orientalis).

Медичне значення. Таргани - механічні переносники збудників захворювань, у першу чергу - шлунково-кишкових. Переносять збудників черевного тифу, дизентерії, туляремії, дифтерії, яйця гельмінтів, цисти найпростіших. Можуть обгризати шкірний епітелій сплячої людини.

Ряд Двокрилі (Diptera). Двокрилі характеризуються наявністю тільки однієї (передньої) пари крил. Задня пара видозмінена в невеликі придатки - дзижчальця, які виконують функцію рівноваги.

Родина Комарі справжні (Culicidae). В Євразії найбільш часто зустрічаються три роди комарів: Anopheles (малярійний комар), Culex і Aedes (немалярійні комарі). Кровосисними є лише самки. Комарів роду Anopheles в Євразії налічується близько 10 видів, з них найпоширеніший - комар звичайний малярійний (A. maculipennis). Біологія комарів найбільш повно вивчена В.М. Беклемішевим (1890-1962) і його учнями.

Морфофізіологічна характеристика. На всіх стадіях розвитку малірійні і немалярійні комарі відрізняються між собою. Яйця комарів Anopheles відрізняються від яєць Culex і Aedes не тільки за формою, але й за способом відкладання. Anopheles відкладають яйця розкидано, поодинці, на поверхні води. Кожне з них облямоване увігнутим пояском і має плавальну камеру. Яйця Culex не мають пояска і камер, відкладаються на поверхню води купками у вигляді човника. Яйця Aedes відкладаються на сиру землю біля пересихаючих водойм і рідше на поверхню води як купками, так і розкидано.

Личинки Culex і Aedes мають дихальний сифон у вигляді трубки на передостанньому членику черевця. Тому у воді розташовуються під кутом, прикріплюючись сифоном до її поверхні. Личинки Anopheles не мають дихального сифона і розташовуються на воді горизонтально.

Лялечки мають форму коми, відрізняються будовою дихальних трубочок (сифональні ріжки). У Anopheles дихальні трубочки конічної форми, у Culex - циліндричної.

На імагінальній стадії є відмінності в будові придатків голови, кольорі крил і посадці. У самок Anopheles нижньощелепні щупики за довжиною приблизно рівні з хоботком, у немалярійних комарів - короткі, складають 1/3-1/4 довжини хоботка. У самців Anopheles нижньощелепні щупики за довжиною рівні з хоботком, з булавоподібними потовщеннями на кінці, у немалярійних комарів - звичайно довші від хоботка, без булавоподібного потовщення. По боках ротового апарату комарів знаходяться вусики. У самців вони покриті довгими волосками, у самок - короткими. Жилки крил вкриті лусками, які можуть утворювати малюнок з плям. A. maculipennis у середній частині крила має 4 темні плями, у комарів Culex такі плями відсутні. При посадці комарі Anophelesтримають черевце піднятим і знаходяться під кутом до поверхні. В інших комарів тіло при посадці зігнуте, черевце нахилене до субстрату або паралельне до нього.

Життєвий цикл і біологічні особливості. Розвиток з повним метаморфозом (яйце-личинка-лялечка-імаго). Яйця, личинки і лялечки розвиваються у воді. Молодий окрилений комар-анофелес спочатку знаходиться поблизу водойм у прибережній рослинності. У цей час комарі (самки і самці) живляться тільки соками рослин. Через кілька днів при настанні сутінків самці утворюють рої. Самка влітає в рій і залишає його з одним із самців. Після запліднення самка шукає здобич і ссе кров людини чи тварин. Кров необхідна для розвитку яєць. Для живлення кров'ю в самок є колючо-сисний ротовий апарат. У самця ротові органи пристосовані для живлення соками рослин. Самки Anopheles живляться переважно в приміщеннях, тому від водойм летять до населених пунктів. Зона поширення комарів навколо анофелогенних водойм досягає приблизно 3 км. Нассавшись крові, самка відлітає в якийсь притулок і лишається в ньому, поки не завершиться перетравлення крові і одночасно дозрівання запліднених яєць. Потім самка летить до водойми і відкладає яйця. Описаний цикл життя самки від початку живлення кров'ю до відкладання яєць дістав назву гонотрофічного циклу (грец. gonos - сім'я, статева клітина, trophe - живлення). Після відкладання яєць самка знову шукає здобич, живиться кров'ю. Таких циклів протягом літа може бути 2-3-6. Тривалість життя самки в літній період близько 1 місяця. Самці незабаром після спаровування гинуть; тривалість їх життя дорівнює кільком дням.

Рис. 93. Головні відмінності малярійного і немалярійного комарів:

1 - поплавки яєць анофелес; 2 - дихальця личинок; 3 - дихальні трубки лялечок; 4 - вусики (антени); 5 - нижні щелепні щупики; 6 - хоботок; 7 - очі; 8 - грудний відділ; 9 - черевце дорослого комара.

Для відкладання яєць Anopheles використовують водойми зі стоячою або повільно проточною водою. Кількість яєць в одній кладці коливається від 60 до 350. З яєць вилуплюються личинки, які дихають атмосферним повітрям. Личинки Anopheles живуть виключно в чистих або майже чистих водоймах Водойми зі значною кількістю органічних речовин і завислих частинок, як і затінені, для них непридатні. Тому у боротьбі з комарами A. maculipennis добрий ефект дає обсаджування берегів водойм деревами з великою і розлогою кроною. Тривалість розвитку личинки залежить від температури води. Розвиток починається при температурі не нижче +10° С. Оптимальна температура +25 °С. Мінімальний період розвитку личинки 15 днів. Живляться личинки бактеріями і рослинними рештками, для чого фільтрують воду і заковтують всі частки, які можуть пройти в ротовий отвір. Ця біологічна особливість личинок комарів використовується для знищення їх шляхом розпилення на поверхні водойм порошкоподібних отруйних речовин. Личинки перетворюються в лялечок, лялечки - в імаго. Найпоширеніший в нашій країні комар A. maculipennisвважався одним видом. На сьогодні відомо, що він включає 6 видів-двійників, які відрізняються рядом біологічних особливостей, зокрема характером зимування. У всіх видів-двійників A. maculipennis зимують запліднені самки. Місцями зимування для одних з них служать підвали, де вони впадають у діапаузу, для інших - хліви, де вони живляться кров'ю тварин усю зиму. Самці гинуть восени.

Рис. 94. Будова голови малярійного (Anopheles) і немалярійного (Culex) комарів:

А - Culex; Б - Anopheles; 1 - самка; 2 - самець; а - вусики; б - хоботок; в - щупики.

Комарі роду Aedes за біологічними особливостями відрізняються від анофелесів. Місцями виплоду більшості видів Aedes є тимчасові водойми: калюжі, канави, заболочені місця. Личинки деяких видів можуть розвиватися в невеликих посудинах, у тому числі у відрах, діжках, консервних банках тощо. Гниючі органічні речовини їм не шкодять. Характерною рисою комарів Aedes є неодночасне вилуплення личинок з яєць однієї кладки, воно розтягується на тижні і навіть місяці. Це пристосування до життя в періодично пересихаючих водоймах. Якщо водойма пересихає до завершення розвитку личинок і вони гинуть, то при новому затопленні личинки вилуплюються з яєць, що залишилися. Це забезпечує існування виду. Для одних видів Aedes, яких називають моноциклічними, властивий розвиток за літо однієї генерації, для інших - поліциклічних - кілька генерацій. Дорослі комарі найбільш активні увечері, але можуть нападати на здобич і вдень, особливо в хмарну погоду. Вдень вони ховаються в траві, кущах, ямах поблизу водойм. Зимують комарі Aedes на стадії яйця.

Медичне значення: слина комарів, що впорскується у шкіру при кровоссані, викликає болісні відчуття і місцеве запалення. Комарі Anopheles передають людині збудників малярії, є проміжними хазяїнами і переносниками збудників філяріозу. Деякі види Aedes передають збудників туляремії, японського енцефаліту, лімфоцитарного хоріоменінгіту, жовтої пропасниці, пропасниці Денге, сибірки; деякі види Culex - збудників японського енцефаліту, туляремії, філяріозу.

Профілактика і заходи боротьби. Особиста - захист від укусів комарів. Громадська - знищення комарів на всіх стадіях розвитку. Боротьба з комарами включає ряд заходів: 1) знищення дрібних резервуарів з водою, які не використовує людина; 2) розпилювання у водоймах, які слугують місцями виплоду, отрутохімікатів; 3) нафтування водойм, що перешкоджає доступу кисню; 4) очищення водойм від рослинності; 5) осушення місцевості - меліорація; 6) біологічні методи боротьби: розведення рибок гамбузій, які живляться личинками комарів (але гамбузія може жити при температурі води не нижче +5 °С); використання природних ворогів (наприклад, приваблювання кажанів), збудників грибкових, бактеріальних і вірусних хвороб комарів; генетичних методів (випускання в природу стерильних самців); 7) зоопрофілактика - при проектуванні поселень між потенціальними місцями виплоду комарів і жилими будинками розміщують тваринницькі ферми, тому що комарі охоче живляться кров'ю тварин; 8) знищення окрилених форм у місцях зимівлі (підвали, горища, хліви) за допомогою інсектицидів. Всі інсектициди застосовують так, щоб вони не нанесли шкоди живій природі.

Родина Метелівкові (Psychodidae). Москіти роду Phlebotomus - тимчасові ектопаразити, специфічні переносники збудників лейшманіозів, лихоманки папатачі.

Морфологія. Дрібні комахи з довгими ніжками, яскраво-жовтого, сірого або брунатного кольору, довжина тіла 1,3-3,5 мм. Тіло і крила сильно опушені волосками. Нападають вночі та в сутінках. Зустрічаються як поблизу житла людини, так і в дикій природі, де живуть у печерах, норах гризунів та інших тварин.

Рис. 95. Москіт (Phlebotomus pappatasii).

Життєвий цикл. Розвиток з повним метаморфозом. Личинки розвиваються в гниючому смітті. Живляться органічними речовинами. Лялечки не живляться. Самці живляться соком рослин, самки ссуть кров людини і тварин. При оптимальних температурах від кладки яєць до розвитку імаго проходить 46 днів. Більшість самок після кожної кладки гине. Окрилені москіти тримаються поблизу місць виплоду. З настанням холодів москіти гинуть. Зимують личинки, що вилупились з яєць, відкладених самками останньої генерації.

Медичне значення: численні укуси москітів болючі, викликають сильний свербіж, утворення папул на шкірі, печіння. Люди втрачають сон, інколи підвищується температура, спостерігається гарячковий стан, загальна розбитість, тощо.

Заходи боротьби з москітами - очищення територій від сміття, застосування контактних інсектицидів у житлових приміщеннях, знищення гризунів у норах.

Родина Справжні мухи (Muscidae). З цієї родини медичне значення мають синантропні мухи - механічні переносники збудників хвороб (муха хатня, муха-жигалка) і збудники міазів.

Муха хатня (Musca domestica) - механічний переносник збудників інфекційних й інвазійних хвороб Довжина тіла самок 5,8-7,5 мм. Самці дещо менші. Ротовий апарат лижучо-сисний. Виділяючи багато слини з ферментами, муха розмочує тверду їжу і ссе її. На лапках є кігтики і клейкі подушечки, густо вкриті волосками, що дозволяє мухам пересуватися по стелі і вертикальним поверхням. Ноги також вкриті волосками. На волосках муха може переносити збудників різних інфекцій, яйця гельмінтів, цисти найпростіших. Особливо небезпечна наявність мух у приміщеннях, де знаходяться хворі на туберкульоз, черевний тиф, дизентерію. На тілі мухи знаходили до 6 млн. бактерій, а в кишках - до 28 млн. Спалахи епідемій кишкових хвороб припадають на літній період, коли чисельність мух досягає максимуму.

Розвиток з повним метаморфозом. Самка відкладає яйця всюди, де є гниючі органічні рештки (гній, фекалії людини, контейнери для сміття, сміттєзвалища). За один раз відкладає 100-150 яєць і таких кладок може бути 5-6. Личинка вилуплюється з яйця через 12-36 годин. її форма червоподібна, колір білий, ніг немає, голова редукована. Оляльковуються личинки в землі, куди вони закопуються на глибину більше 30 см. Лялечки нерухомі. Цикл розвитку від яйця до імаго триває 10-26 днів. Живе муха в середньому 30-35 днів.

Боротьба з мухами в населених пунктах включає наступні заходи: захист харчових продуктів від мух; благоустрій населених пунктів; проведення санітарних заходів, які забезпечують збір сміття, своєчасне очищення території; компостування гною; личинок знищують в місцях виплоду мух інсектицидами, окрилених мух - за допомогою механічних і хімічних засобів.

Муха-жигалка, або жигалка осіння (Stomoxys calcitrans) - механічний переносник збудників сибірки і сепсису. Поширена скрізь. За біологією і морфологією близька до кімнатної мухи. Колір тіла сірий з темними смугами на грудях і плямами на черевці. Хоботок дуже видовжений і на кінці має пластинки з хітиновими "зубами". Тертям хоботка по шкірі муха зіскоблює епідерміс і живиться кров'ю, одночасно впускаючи отруйну слину і викликаючи сильне подразнення. Самки і самці нападають переважно на тварин, але інколи і на людину. Заходи боротьби, як з хатньою мухою.

Вольфартова муха (Wohlfartia magnified). Живородяща. Личинки викликають хворобу міаз. Муха зустрічається в середній смузі і південній частині Європи. Дорослі комахи - жителі полів, живляться нектаром квітів. Личинки (120-150) самка відкладає під час польоту у відкриті порожнини: очі, ніс, вуха, а також на раневі і виразкові поверхні ссавців, а інколи і людей, особливо дітей, які сплять під відкритим небом. Личинки дуже рухливі. За допомогою спеціальних пристосувань вони швидко заглиблюються в тканини, роз'їдають їх аж до кісток, роблять ходи, руйнують кровоносні судини.

Клінічні прояви міазу - нагноєння, кровотечі, гангренозні процеси, сильний біль. Ураження очей може викликати сліпоту. Відомі смертельні випадки. Тривалість паразитування личинок у тварин - до 3-5 діб. Оляльковуються в ґрунті, закопуючись на глибину до 32 см. Заходи боротьби з личинками мух ускладнюються тим, що вони дуже глибоко проникають у тканини. Видаляють їх хірургічно пінцетом з відповідною обробкою рани.

Муха цеце (Glossina palpalis) - переносник збудника африканського трипаносомозу (сонної хвороби) - трипаносома (Trypanosoma brucei gambiense). Живородяща. Поширена в західних районах Африки. Розмір- 10-13,5 мм. Тривалість життя 3-6 місяців. За цей час самка 6-12 разів відкладає по одній живій личинці на поверхню ґрунту. У ґрунті личинки перетворюються в лялечок, з яких через 3-4 тижні виходять дорослі мухи. Живуть здебільшого в заростях кущів по берегах річок і озер, поблизу житла людини. Живляться переважно кров'ю людини, рідше - кров'ю свійських і диких тварин. Для боротьби з мухами вирубують кущі й дерева по берегах водойм, біля житла людини, уздовж доріг. Використовують також інсектициди.

Гнус та його компоненти. Під назвою "гнус" об'єднують всіх кровосисних двокрилих комах, які масово нападають на людину і тварин (комарі, москіти, мокрецеві, мошки, ґедзі, деякі види кровосисних мух).

Рис. 96. Основні компоненти гнусу: 1 - ґедзь (Tabanus bromis); 2 - ґедзь златоочка (Chrуsорs flavipes); 3 - ґедзь Дощівка (Haematopota pluvialis); 4 - комар (Aedes communis); 5 - мошка (Simulium sp.); 6 - мокрець (Culicoides); 7 - москіт (Phlebotomus pappatasii).

Місця виплоду гнусу - переважно пойми і дельти рік, райони штучного зрошення, рисосіяння, стоячі водойми. Видовий склад гнусу залежить від ландшафтно-географічної зони. У сибірській тайзі тундрі, інших місцях з являються у величезній кількості, хмарами нападають на тварин і людину і завдають їм великої шкоди. В окремих випадках виникає сенсибілізація (підвищена чутливість) до наступних укусів, що може привести до тяжкого стану, навіть до анафілактичного шоку. Люди позбавляються нормального відпочинку, знижується працездатність. Для індивідуального захисту застосовують сітки Павловського, захисний одяг з спеціальної сітчастої тканини (тоді хоботок кровососа не досягає поверхні шкіри), репеленти (диметилфталат, ін.).

Родина Мокрецеві (Geratopogonidae). Основна маса кровосисних мокреців належить до роду Culicoides. Це найдрібніші з літаючих кровосисних комах. Довжина тіла 1-2,5 мм. Самки нападають на людину і тварин у ранкові й вечірні години. Личинки і лялечки розвиваються у вологому ґрунті, лісовій підстилці, дуплах дерев, невеликих стоячих водоймах. Мокреці - механічні переносники збудника туляремії, а в тропіках - специфічні переносники і проміжні господарі нематод (філярій).

Родина Мошки (Simuliidae). За зовнішнім виглядом подібні до дрібних мух. Довжина тіла-2,5-4,5 мм. Самки більшості видів ссуть кров. Нападають тільки на відкритому повітрі в світлий період доби. Розвиток відбувається в річках і струмках. Мошки - механічні переносники збудника туляремії, а в тропіках мошки роду Simulium - специфічні переносники філярій (Onchocerca volvulus, O.coecutiens).

Родина Ґедзі (Tabanidae). За зовнішнім виглядом і розмірами нагадують велику муху. На великій голові розташовані яскраво забарвлені очі. Розвиток з повним метаморфозом. Самці живляться соком рослин. Самки теж живляться соком рослин, але після запліднення для розвитку яєць їм потрібно нассатися крові. Нападають у жарку погоду. При польоті дзижчать. Укус ґедзя болючий. Він неприємний ще і тим, що комаха може зробити 8-10 уколів хоботком. Слина ґедзів токсична. З ранки довго тече кров, тому що в ранку вводиться гемолізин. Більшість видів відкладає яйця на листках прибережної рослинності. Ґедзі - механічні переносники збудників туляремії і сибірської виразки, а ґедзі роду Chrysops в Африці передають філярій (Loa loa).