ОСНОВИ МЕДИЧНОЇ БІОЛОГІЇ - 2012

Синтетична теорія еволюції. Популяційна структура людства. Синтетична теорія еволюція

Наукову теорію еволюції обґрунтував англійський вчений Ч.Дарвін (1809-1882). Її основні положення викладені у праці «Походження видів шляхом природного добору або виживання обраних порід у боротьбі за життя» (1859). Відповідно до теорії в основі еволюції лежить взаємодія таких природних явищ: мінливості, спадковості, боротьбі за існування і природного добору. Природний добор, за Дарвіном, є вирішальним фактором еволюції.

Після створення еволюційної теорії почалося широке розповсюдження ідей в біології, але уже на той час вчення Ч. Дарвіна сприймалося з певними зауваженнями. Критика дарвінізму особливо підсилилася в період виникнення генетики. Генетики того часу замість розпливчастих уявлень Ч. Дарвіна та його однодумців пропонували тверді закони та експериментально підтверджені гіпотези.

Виходом еволюційної теорії з кризи стало створення синтетичної теорії еволюції на основі синтезу дарвінізму, генетики та екології. Започаткував таке поєднання російський вчений С.С. Четверіков (1880-1959) своєю працею «Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики» (1926). Виходячи з принципу Харді (без зовнішнього впливу будь-яких факторів частота генів в безмежно великій панміксичній популяції стабілізується вже після однієї зміни поколінь) С.С. Четверіков показав, що внаслідок постійних мутацій в усіх (реальних) популяціях створюється значна спадкова гетерогенність.

Генетика допомогла проаналізувати основні моменти течії еволюційного процесу від появи нової ознаки в популяції до виникнення виду. Цей напрямок розвитку біології привів до створення вчення про мікроеволюцію — центрального напрямку сучасної теорії еволюції (Ф. Добржанський, Н.В. Тимофєєв-Ресовський, 1937 - 1939 рр.).

В розвитку синтетичної теорії еволюції велику роль відіграло поєднання багатьох напрямків біології на основі еволюційного вчення: генетико - екологічне вивчення структури популяцій (М.І. Вавілов та ін.); експериментальне вивчення та математичне моделювання процесів, які відбуваються в популяціях (В.Н. Сугачов, Дж.Б. Холдейн та ін.); теорія виду (М. І. Вавілов, Е. Мейер, К.М. Завадський та ін.).

Синтетична теорія еволюції сформувалася на початку 40-х років ХХ ст. Від того часу біологія перейшла нв молекулярний рівень генетичних досліджень. Синтез еволюціонізму з молекулярною генетикою призвів у 70-х роках до виникнення нового напряму - молекулярної еволюції.

Сучасний синтетичний етап розвитку еволюційного вчення — це вчення про мікро- та макроеволюції. (І.І. Шмальгаузен, Дж. Г. Симсон, А.М. Сєвєрцов).

Біологічний вид, його критерії

Видом називається сукупність особин, які подібні за основними морфологічними та функціональними ознаками, каріотипом, реакціями поведінки, мають спільне походження, заселяють певну територію (ареал), вільно схрещуються в природних умовах виключно між собою і при цьому дають плодюче потомство. Належність особини до виду визначається за основними критеріями: морфологічним, фізіологічним, цитогенетичним, етологічним, географічним, історичним, біохімічним, екологічним тощо.

Найбільш зручним є морфологічний, але він не може бути єдиним видовим критерієм. Так, у деяких тварин (птахів) самки можуть за виглядом більше відрізнятись від самців свого виду, ніж від самок споріднених видів (самка і самець крижня).

Найважливішою ознакою виду є повна генетична єдність і репродуктивна ізоляція, яка полягає в неможливості схрещування особин даного виду з представниками інших видів. Важливим чинником поєднання організмів у види є статевий процес. Представники одного виду схрещуються між собою, обмінюються спадковим матеріалом, що веде до перекомбінації у кожному поколінні генів (алелів), які складають генотипи окремих особин. У результаті досягається стирання відмінностей між організмами всередині виду і тривале збереження основних морфологічних, фізіологічних та інших ознак, за якими один вид відрізняється від іншого. Завдяки статевому процесу відбувається також об’єднання генів (алелів), які розподілені за генотипами різних особин, у загальний генофонд (алелофонд) виду. Цей генофонд включає в себе весь обсяг спадкової інформації, властивий для виду на певному етапі свого існування. Алелофонд — це генетичний поліморфізм генів, що включає серії множинних алелів та рідкісні гени.

З іншого боку, вид -- це динамічна система, яка характеризується мінливістю, нечіткістю меж ареалу, утворенням та руйнуванням внутрішньовидових угрупувань (підвидів, популяцій, рас). Динамічність видів є наслідком дії елементарних еволюційних факторів.

З часів К. Ліннея вид є основною одиницею систематики. Особливе положення виду серед інших систематичних груп (таксонів) зумовлюється тим, що у цьому угрупованні окремі особини існують реально. У складі виду в природних умовах особина народжується, досягає статевої зрілості і виконує свою головну біологічну функцію - репродукцію, забезпечує продовження роду. На відміну від виду таксони надвидового рангу (рід, ряд, родина, клас тощо) не є ареною реального життя організму. Виділення їх у природних системах органічного світу відображує результати попередніх етапів історичного розвитку живої природи. Розподіл організмів за надвидовими таксонами вказує на ступінь їхньої філогенетичної спорідненості.

Визначення виду, наведене вище, не можна застосувати до агамних (деякі мікроорганізми, синьо-зелені водорості), самозапліднюваних і строго партеногенетичних організмів. Угруповання таких організмів, що еквівалентні до виду, виділяють за подібністю фенотипів, спільністю ареалу, близькістю генотипів за походженням. Практичне використання поняття «вид» навіть в організмів із статевим розмноженням утруднене, що зумовлено динамічністю видів.

Дарвінівське вчення утвердило в науці уявлення, що кожний вид - категорія історична, якісний етап еволюції. Кожний вид виник з іншого й існує, поки не зміняться умови, за яких вид або загине, або змінюючись, дасть початок якісно новому чи новим видам.

Особини, які відносяться до одного виду, мають спільні, тільки їм властиві морфологічні, цитологічні, фізіологічні, біохімічні особливості і різняться за цими ознаками від особин, які належать до інших видів. Особини одного виду мешкають в однакових (або подібних) екологічних умовах. Кожний вид має свою ділянку поширення (ареал), яка відрізняється від ареалу інших видів. Особини одного виду при схрещуванні тільки між собою дають плодюче потомство. У репродуктивному відношенні кожний вид ізольований від інших. У різних місцях ареалу особини одного виду можуть дещо відрізнятися, утворювати різновидності і підвиди, але вони генетично (репродуктивно) відкриті, вільно схрещуються між собою і дають плодюче потомство. Особини одного виду різняться між собою тільки алелями генів. У цьому принципова різниця підвидів та видів. Види - генетично замкнені системи; між особинами різних видів гібридизація неможлива, а якщо і відбувається, то потомство, як правило, безплідне.

Генофонд виду достатньо різноманітний, щоб спричинити мінливість, яка необхідна для існування виду в різних умовах, але, з іншого боку, він один забезпечує внутрішньовидовий гомеостаз, єдність особин, які відносяться до одного виду за всіма властивими для нього критеріями.

Особини будь-якого виду поширені у своєму ареалі не рівномірно, а окремими стійкими скупченнями - популяціями. Це пояснюється тим, що умови існування в межах ареалу не скрізь рівнозначні і представники будь-якого виду концентруються на ділянках з найбільш сприятливими умовами.

Популяції - головні складові виду

В залежності від цього види поділяють на: монотипові - складаються лише з популяцій, навіть з однієї (білий ведмідь в Арктиці); політипові - складаються, крім популяцій, з підвидів (більшість видів). Підвид - над популяційна структура і теж є формою існування виду.

Популяцією називається сукупність особин одного виду, які тривалий час населяють окремий ареал, вільно схрещуються між собою і дають плодюче потомство, але якимось чином ізольовані від інших сукупностей цього ж виду. Таким чином, вид складається із популяцій, сукупність яких і є формою існування виду.

Популяції характеризуються: 1) загальними морфологічними критеріями, які змінюються у межах норми реакції та комбінативної мінливості; 2) екологічними характеристиками.

Для мофологічної характеристики вибирають дискреті, якісні ознаки, зумовлені альтернативними алелями гена (фени або маркери). Приклад чорне і червоне забарвлення надкрил двокрапкового сонечка.

Екологічні характеристики популяції: величина (певний ареал, чисельність), віковий і статевий склад. Чисельність особин у популяції може коливатися від кількох сотень до кількох тисяч. Чим менша популяція, тим більша загроза її вимирання або загибелі від будь-яких випадкових причин. Розміри ареалів залежать від скупчення рухливості особин - радіуса індивідуальної активності. Якщо такий радіус невеликий, то й розміри ареала популяції також малі. Віковий склад популяції визначається тривалістю життя особин, віковим досягенням ними статевої зрілості, інтенсивністю розмноження. Статевий склад популяції зумовлений еволюційно закріпленими механізмами формування співвідношення статей: первинного (на момент зачаття), вторинного (на момент народження) і третинного (у дорослому стані).

За статевим складом популяція в основному характеризується рівним співвідношенням самок і самців. У людини при народженні співвідношення чоловічої і жіночої статей становить 106:100 (відповідно). До репродуктивного періоду (18 років) це співвідношення стає 100:100, до 50 років на кожні 100 жінок припадає 85 чоловіків, а до 80 років - на 100 жінок - 50 чоловіків. В останні десятиріччя спостерігаються зміни вікового складу популяцій людей у бік збільшення групи літнього віку.

Важлива властивість популяції - генетичний поліморфізм. Завдяки природному добору кожна локальна популяція пристосована до тих умов середовища, в яких вона існує. Здавалося б, тривалий добір міг би призвести до створення якогось одного генотипу, найбільш оптимального для даних умов, тобто до одноманітності. Проте цього не відбувається. Популяції не властивий одноманітний генотип, вона характеризується генетичною різнорідністю. За образним висловом С.С. Четверикова, який досліджував популяції дрозофіл, популяція насичена мутаціями як губка водою. В лабораторних умовах він досліджував дикі популяції дрозофіл, проводив близькоспоріднене схрещування. При цьому в кожному поколінні відбувалося вищеплення рецесивних гомозиготних особин (безоких, з нерозвиненими крилами, зі зниженою життєздатністю), тобто в популяції у гетерозиготному стані були приховані летальні і напівлегальні мутантні гени. Цей дослід наочно показав генетичну гетерогенність популяції за наявності зовнішньої фенотипової одноманітності.

Причини збереження генетичного різноманіття такі. Кожний вид, кожна популяція протягом багатьох поколінь безперервно збагачуються мутантними генами, які з'являються у статевих клітинах окремих особин. Надходження нового генетичного матеріалу відбувається також шляхом міграції особин із однієї популяції в іншу. Збереження резерву мінливості здійснюється шляхом переведення у гетерозиготний стан; оскільки природний добір скерований на ознаки фенотипу, рецесивні гени в гетерозигот виявляються «прихованими» від дії природного добору. Мутації, які є в генофонді конкретної популяції за стабільних умов її існування, як правило, не корисні. Проте в змінених умовах спадкова мінливість може забезпечити виживання частини особин.

Ідеальні та реальні популяції

В окремих випадках до складу популяції одночасно можуть входити особини як з домінантними, так і рецесивними ознаками, які не знаходяться під контролем природного добору. Виникає питання: чому рецесивний алель не витісняється домінантним? Чому, якщо алель карого кольору очей домінує над блакитним, кількість блакитнооких людей не зменшується? Це питання чисто математично для ідеальної популяції розв'язали у 1908 p. незалежно англійський математик Дж. Харді і німецький лікар-антрополог В. Вайнберг. Виявлена ними закономірність називається законом Харді-Вайнберга.

Поряд з тим, закон Харді-Вайнберга є абсолютно вірним тільки для ідеальної популяції. У живій природі ідеальні популяції практично не зустрічаються. Ідеальну популяцію можна порівняти з фотографією, де зафіксовані всі характеристики популяції на даний конкретний момент часу.

Ідеальна популяція характеризується такими властивостями, як безмежна кількість особин, вільне схрещування (панміксія), рівнозначний статевий склад відсутність мутацій за даним геном, відсутність міграцій у популяції і з неї, відсутність добору (за ознакою, яка кодується даним геном), відсутність популяційних хвиль, відсутність генетичного тягаря та дрейфу генів. В ідеальній популяції співвідношення генотипів домінантних гомозигот (АА), гетерозигот (Аа) і рецесивних гомозигот (аа) залишається постійним і дорівнює 100% або одиниці.

Дійсно, якщо частоту гена А позначити через р, а частоту гена а через q, то q буде дорівнювати 1 - р. Природно, що у F₂ і в наступних поколіннях частота генотипів АА, Аа і аа буде визначатися за формулою бінома Ньютона:

(p + q)² = p² + 2pq + q²,

де р - відсоток домінантних алелей; q - відсоток рецесивних алелей; р² - частота генотипу АА (гомозиготи за домінантним алелем); 2pq - частота генотипу Аа (гетерозиготи); q² - частота генотипу аа (гомозиготи за рецесивним алелем).

Отже, величини р², 2pq і q² залишаються постійними. Цим пояснюється той факт, що за умов, які властиві ідеальній популяції, особини з рецесивними ознаками зберігаються поряд з особинами, які несуть домінантні ознаки.

Очевидно, що в реально існуючих популяціях наведені вище умови нездійсненні: реальні популяції часто мають обмежену чисельність, панміксія ніколи не буває абсолютною, відбуваються міграції особин і мутаційний процес. Проте це не зменшує значення закону Харді-Вайнберга. Він встановлює цілком визначені співвідношення між алелями в популяції; в достатньо великих популяціях спостерігається тенденція до відносного збереження співвідношення частот алелів у поколіннях. Використання формул закону Харді-Вайнберга дозволяє розрахувати генетичний склад популяції в даний час і визначити тенденції до його змін.

Використовуючи закон Харді-Вайнберга, можна вирахувати насиченість популяції певними генами, розрахувати частоти гетерозиготного генотипу в людей. Розглянемо використання його на конкретному прикладі. У населеному пункті при обстеженні на резус-чинник виявилося 16% особин з резус-негативним чинником і 84% - з резус-позитивним. Позитивний резус-чинник успадковується практично моногенно, автосомно за домінантним типом. Якщо ген резус-чинника позначити С, то носії Rh будуть мати генотип СС і Сс. Але яка частина із них гомо- і гетерозиготна (тобто, яка концентрація рецесивного алеля)? Звернемося до формули бінома Ньютона:

(p + q)² = p² + 2pq + q² =1 (або 100 %).

Гомозиготи за рецесивним алелем q² відомі, вони становить 16%. Отже, q²=0,16, звідси q=0,40 (або 40%), тобто із загальної кількості генів популяції, які визначають резус-належність, 40% рецесивних.

Яка ж частота домінантного алеля? Оскільки p+q=1, а q=0,40, то р=0,60, тобто в популяції 60 % домінантних алелей.

Для того, щоб знайти відсоток СС і Сс поєднань у популяції, вираховуємо: р²=(0,60)²=0,36, тобто 36% мають генотип СС: 2рq=2х(0,60)х(0,40)=0,48, тобто 48% мають генотип Сс. Отже, у досліджуваній групі людей, які мали резус-позитивну кров, було 36% з генотипом СС і 48% з генотипом Сс, тобто всього з резус-позитивним фенотипом було 84%, а 16%, які мали генотип Сс, були резус-негативними. При медико-генетичних дослідженнях популяцій подібні розрахунки досить поширені. Але в тих випадках, коли популяції обмежені за чисельністю, закон Харді-Вайнберга не діє, бо базується на статистичних закономірностях, які не виконуються у випадку малих чисел.

Тут починають виявлятися генетико-автоматичні процеси (дрейф генів), які відкрили С. Райт, Р. Фішер і російські генетики М.П. Дубінін і Д.Д. Ромашов у 1931-32 pp. Встановлено, що в невеликих популяціях гетерозиготні особини рано чи пізно зникають. Вся популяція стає гомозиготною. При цьому швидше, завдяки випадку, ніж під впливом добору, одна популяція буде складатися з особин із домінантним генотипом (АА), а інша - з рецесивним (аа). Таким чином, один із алелів майже повністю або навіть повністю може втратитись.

Інтенсивність дрейфу генів залежно від розміру популяції можна показати на такому прикладі (взятому в М.П. Дубініна). Припустимо, що дві початкові популяції мають однакову концентрацію алелів А (0,5) і а (0,5). Але одна із популяцій має 500000 особин, а інша - всього 50. Перша популяція виникла із 1000000 гамет (500000 яйцеклітин і 500000 сперматозоїдів), а інша - із 100 (50 яйцеклітин і 50 сперматозоїдів). При формуванні гамет для наступного покоління ідеального збігу з очікуваним, тобто співвідношення 50% А і 50% а, бути не може. Відхилення неминучі за будь-якої статистичної вибірки. Розрахунки показують, що розмір стандартної похибки у великій популяції становитиме 0,1% від загальної кількості гамет кожного типу, а в малій популяції із 50 особин вона досягне 10% від загальної кількості гамет кожного типу, тобто 50±5. Отже, дрейф генів у популяції із 50 особин у 100 разів інтенсивніший у порівнянні з популяцією із 500000 особин. Звідси зрозуміло: дрейф генів призводить до того, що при зниженні чисельності популяції або в ізольованих популяціях (острови, озера, ізоляти в людей, тощо) зменшується гетерозиготність і зростає генетична однорідність.

Так, мабуть, у результаті дрейфу генів у північно-американських індіанців немає алеля гена групи крові B(I^B), але переважає група крові 0. Припускається, що в тій популяції стародавнього племені, яке мігрувало з Азії і дало початок аборигенам Північної Америки, цього алеля гена випадково не виявилось або його носіїв було мало й алель І^В у результаті дрейфу генів був втрачений. Також у результаті дрейфу генів в одному з індіанських племен концентрація алеля гена групи крові А представлена в 80% випадків, а в іншому - у 2%. Можливо, що кількість резус-негативних людей у Європі (14%) і Японії (1%) є також наслідком дрейфу генів. Якщо в генофонді популяції є летальні гени, це може мати фатальні наслідки - настане вимирання всієї популяції.

Вчення про макро- та мікроеволюцію

Дарвін пов'язував процес утворення видів з окремими особинами. Проте застосування закономірностей спадковості до вивчення цього процесу показало, що утворення видів починається не з окремих особин, а тільки на рівні популяції. Процеси, які проходять всередині виду, у межах відокремлених популяцій і завершуються утворенням нового виду, називаються мікроеволюцією. На відміну від них процеси, які призводять до формування надвидових систематичних категорій, названі макроеволюцією. Іноді під макроеволюцією розуміють виникнення тільки родів, родин, рядів, а утворення категорій ще більш високого рангу - класів і типів - виділяють під назвою мегаеволюції.

На думку більшості дослідників, між процесами, які здійснюються на мікро- і макроеволюційному рівнях, немає принципової різниці; при них діють одні і ті ж закономірності. Самі по собі нові родини, ряди, класи і типи виникнути не можуть. Поява їх - результат утворення нових видів, що пов'язано з перетворенням генофонду, дивергенцією всередині популяцій. Макроеволюційні зміни - наслідок процесів, які проходили на мікроеволюційному рівні. Нагромаджуючись, ці зміни призводять до макроеволюційних явищ. Проте припускається, що в основі макроеволюції лежать інші, ще маловивчені закономірності.

Мікроеволюція призводить до дивергенції і утворення нових видів, макроеволюція - до утворення таксонів більш високого рангу, вона базується на еволюції окремих, реально існуючих груп організмів. Матеріал для її характеристики дають систематика, палеонтологія, порівняльна анатомія та інші біологічні науки.

Розрізняють такі форми еволюції груп: філітичну, дивергентну, паралелізм і конвергентну. Філітична еволюція пов'язана з послідовним утворенням якого-небудь стовбура або гілки філогенетичного дерева, що призводить до зміни вихідного виду. Ця форма еволюції детально була прослідкована В.О. Ковалевським на прикладі формування сучасних непарнокопитих від стародавніх предкових форм. Дивергентна еволюція базується на розходженні гілок філогенетичного дерева. Саме з цією формою еволюції пов'язане утворення видів всередині родів, родів у родинах тощо. Паралелізм має місце в тих випадках, коли два таксони, які походять від однієї предкової форми в результаті дивергенції, з часом змінюються подібним чином. Конвергентнаеволюція проявляється в тих випадках, коли неспоріднені організми, які існують у подібних екологічних умовах, набувають зовнішньо подібних ознак: передні кінцівки крота і комахи капустянки, форма тіла акули і дельфіна.

Виділяють два основних типи еволюції груп: алогенез і арогенез. Алогенез — розвиток групи в межах однієї адаптивної зони за принципом ідіоадаптацій. Арогенез зумовлює вихід в іншу адаптивну зону, група набуває принципово нових пристосувань, що відповідає ароморфозам.

Початок синтезу генетики з еволюційним вченням поклали роботи С.С. Четверикова (1926) і Р. Фішера (1930). Значний вклад у вивчення цих процесів внесли І.І. Шмальгаузен, М.В. Тимофєєв-Ресовський, Т. Добжанський, С. Райт, Дж. Хакслі тощо. Вони встановили, що елементарною еволюційною структурою є популяція.

Елементарні еволюційні фактори

Явища і процеси, які змінюють генофонд популяції, називаються елементарними еволюційними факторами. Розрізняють напрямлені і ненапрямлені еволюційні фактори. До ненапрямлених належать: мутаційний процес, ізоляція, міграція, дрейф генів. Направленим елементарним еволюційним фактором є єдиний фактор - природний добір. Він спрямовує еволюційний процес у бік вироблення нових і вдосконалення існуючих пристосувань.

Мутаційний процес

Гени, які в цілому константні, періодично змінюються шляхом мутацій. Кожний окремий ген мутує дуже рідко, але в генотипі будь-якого організму велика кількість генів. Звідси зрозуміло, що в кожному поколінні мутує значна кількість генів. Так, у дрозофіли відмічається приблизно одна мутація на 100 гамет.

Мутації виникають раптово, спонтанно; мають індивідуальний характер; з’являються у будь-якої особини, яка знаходиться в однакових умовах з іншими особинами. Мутації, що змінюють гени, дають матеріал для рекомбінацій і добору.

Мутації виникають незалежно від адаптивного значення і бувають шкідливими, нейтральними і корисними. Більшість мутацій шкідлива. Шкідливість мутацій є відносною. Мутант, який має низьку життєздатність за стандартних умов середовища, може виявитися більш пристосованим за інших умов. Деякі з мутацій за тих умов, в яких існує дана популяція організмів, виявляються більш-менш нейтральними. Зрештою, невелика частина мутацій корисні для життя організму та для існування виду.

Адаптивну цінність мутацій визначає природний добір. Домінантні мутації починають контролюватися добором уже в першому поколінні. Домінантні алелі, які частково знижують життєдіяльність або плодючість, деякий час будуть зберігатися в популяції, але поступово і вони елімінуються повністю. Якщо домінантні алелі мають пристосувальне значення, то одразу підхоплюються добором і їх частота в популяції швидко зростає.

Рецесивні мутації можуть знаходитися в популяції у прихованому, гетерозиготному стані. Вони починають контролюватися добором тільки після того, як досягнуть певної концентрації і стануть переходити в гомозиготний стан. Зрозуміло, що чим більша популяція, тим повільніше відбувається цей процес. Елімінація шкідливих рецесивних алелів відбувається значно повільніше, ніж домінантних, а повна елімінація шляхом добору, можливо, і не досягається. Часто гетерозиготи виявляються більш життєздатними (наддомінування), ніж гомозиготи. У таких випадках добором створюється певний рівень частоти особин кожного генотипу.

І.І. Шмальгаузен, вивчаючи роль мутацій в еволюційному процесі, дійшов висновку, що практично будь-які мутації порушують нормальну збалансованість процесів і функцій в організмі, тому вони не зразу можуть підтримуватися добором. Проте нові мутації, як правило, рецесивні, у гетерозиготному стані не проявляються, природний добір спочатку іде не за формами, які несуть мутантну ознаку, а за їх гетерозиготами. У результаті складних процесів впродовж ряду поколінь досягається така перебудова генотипів, що включення в нього нового мутантного алеля навіть у гомозиготному стані не порушує ні формотворення, ні розвитку пристосувальних ознак. Однією з важливих функцій природного добору є усунення невдалих комбінацій генів і збереження таких генотипів, які не порушують пристосувального формотворення. Тільки після такої попередньої взаємної «підготовки» між старим генним комплексом і генами, що зазнали мутації, останні починають відігравати роль в еволюційному процесі.

Мутації торкаються всіх ознак організмів. Четвериков С.С. (1926) відзначав насиченість природних популяцій мутантними генами в гетерозиготному стані. Нагромадження мутантних алелів створює комбінативну мінливість, яка призводить до генетичної гетерогенності (генетичного поліморфізму) природних популяцій. Середній рівень гетерозиготності в рослин становить 17%, безхребетних - 6,6%. У людини він близько 6,7%. Через велику гетерогенність середня пристосованість популяції завжди дещо нижча ніж, якби всі члени популяції мали генотип найбільш пристосованих особин. Отже, виникає генетичний тягар. Завдяки йому в результаті розщеплення і комбінування генів при схрещуванні батьків з різними генотипами постійно в популяції з’являються менш пристосовані особини. Крім того, мутації, які виникли спонтанно, у більшості змінюють фенотип у несприятливий бік. Але для виду генетичний тягар корисний, він забезпечує його існування й удосконалення. У випадку зміни умов вид завжди має мобілізаційний резерв. Фенотипи, які за одних умов були нейтральними або навіть знижували життєздатність, за інших умов виявляються корисними, більш пристосованими. Отже, мутаційний процес служить систематичним постачальником елементарного еволюційного матеріалу.

Популяційні хвилі - коливання чисельності особин у природних популяціях; характерні для всіх живих організмів. Встановлено, що жодна популяція не існує безперервно на одному кількісному рівні. У деяких видів (комахи, риби тощо) чисельність популяцій може змінюватися в десятки і сотні разів. Ці коливання С.С. Четвериков образно називав «хвилями життя». Зростання або зменшення чисельності особин у популяціях може бути як сезонним, так і не сезонним, повторюватися через різні проміжки часу і бути зв'язаним, наприклад, із змінами кількості кормів. Іноді причиною можуть бути катастрофічні явища (наприклад повінь, степова або лісова пожежі тощо). Діяльність людини також може спричинити зміну чисельності популяцій рослин і тварин.

Популяція, яка різко зменшилася кількісно, з часом відновлюється і досягає попереднього рівня за рахунок особин, які вижили випадково. Проте внаслідок того, що окремі особини не можуть бути носіями всього генофонду популяції, відновлена в кількісному відношенні популяція може мати інший генофонд. Коливання чисельності особин може призводити до тимчасового розширення ареалу виду. Організми виявляються в нетипових для них умовах, що може викликати зростання мутаційного процесу. Ріст чисельності популяцій спричиняє їх злиття й обмін генофондом. У невеликих популяціях (при зниженні чисельності і на межах ареалу) велику роль відіграє дрейф генів.

Випадкове підвищення концентрації деяких мутацій дає новий матеріал для добору. Таким чином, популяційні хвилі поряд із мутаційним процесом є джерелом еволюційного матеріалу.

Ізоляція

Тільки в результаті припинення панміксії, тобто завдяки ізоляції, із однієї початкової популяції або їхніх груп можуть сформуватися дві або більше генетично відмінних групи організмів, а згодом - нові підвиди і види. Ізоляція сама по собі не створює нових форм. Для цього необхідні генетична неоднорідність і добір, але ізоляція сприяє дивергенції.

Як правило, між видами немає гібридизації, а отже, не відбувається обміну генами. Кожний вид являє собою генетично закриту систему. Представники різних популяцій і підвидів, які входять до складу виду, легко схрещуються між собою, обмінюються генами й, отже, є генетично відкритими системами. Потенціально кожний підвид може дати початок новому виду, тобто із генетично відкритої системи перейти в генетично закриту. У більшості випадків, мабуть, такому процесу сприяє ізоляція.

Розрізняють географічну (просторову) і біологічну ізоляцію.

Географічна ізоляція виникає в результаті фрагментації ареалу материнського виду. Вона може бути наслідком розмежування фізичними бар'єрами (гірськими хребтами, водними просторами тощо). Так виникли, наприклад, ендемічні байкальські види війчастих червів, ракоподібних, риб. Розширення ареалу якого-небудь виду з наступним вимиранням його популяції на проміжних територіях також причина географічної ізоляції. Прикладом може бути поява європейського і далекосхідного видів конвалії.

Біологічну ізоляцію поділяють на: морфофізіологічну, етологічну, генетичну. Її забезпечують дві групи механізмів: докопуляційні (неможливе схрещування) і посткопуляційні (ізолюють при схрещуванні). До перших відносяться бар'єри, які перешкоджають схрещуванню близьких видів. Наприклад, озерна і ставкова жаби, які часто живуть в одних водоймах,

розмножуються при різній температурі води. Ставкова - при більш низькій температурі, а озерна відкладає ікру тоді, коли у ставкової цей процес уже завершився. Цим забезпечується неможливість схрещування між ними. Серед рослин відомі випадки генетично зумовленого зміщення в періоді цвітіння, що робить неможливим перехресне запилення.

Великого значення у виникненні і підтриманні біологічної ізоляції близьких форм набувають відмінності поведінки (етологічна ізоляція). У тварин ці чинники становлять більшу частину докопуляційних ізолюючих механізмів (особливості співу і токування у птахів, обмін звуковими і хімічними подразниками в комах).

Важливим ізолюючим механізмом, який перешкоджає схрещуванню близьких видів, можуть бути морфофізіологічні відмінності в органах розмноження, наприклад, у близьких видів гризунів (морфофізіологічна ізоляція).

Посткопуляційні ізолюючі механізми пов'язані з виникненням ізоляції після запліднення. Це власне генетична ізоляція. Сюди відноситься неможливість розвитку зиготи, ембріональна загибель.

Бувають випадки, коли все ж утворюються життєздатні гібридні організми, але в них не розвиваються нормальні статеві клітини, бо внаслідок відмінностей у хромосомних наборах у гібридів не може здійснюватися мейоз і вони виявляються безплідними. Прикладом може бути гібрид коня й осла - мул.

У випадку нормального розвитку гамет гібриди виявляються малоплідними, їхнє потомство ослаблене і не витримує конкуренції з більш сильними особинами батьківських видів або нежиттєздатне.

Таким чином, репродуктивна ізоляція зумовлена різними причинами. Дія ізоляції - обов'язкова умова будь-якого еволюційного процесу. Ізоляція, як еволюційний чинник, не створює нових генотипів або внутрішньовидових форм, але вона закріплює і підсилює утворені в популяціях генотипові відмінності, сприяє закріпленню дивергенції.

Залежно від характеру ізоляції розрізняють алопатричне і симпатричне видоутворення.

Алопатричне (грец. άλλος - різний, πάτρα - батьківщина) видоутворення трапляється у випадках виникнення географічних перешкод або в результаті розселення популяцій вихідного виду від попереднього центру існування і перетворення в нових умовах.

Симпатричне (грец. σύν - разом) видоутворення - виникнення нових видів всередині попереднього ареалу. Частіше всього ця форма видоутворення пов'язана зі зміною кількості або структури хромосом (тобто генетичної ізоляції), але може бути і в результаті сезонної ізоляції. Симпатричне видоутворення часто призводить до формування видів-двійників, які морфологічно майже однакові, але ізольовані генетично. Так, на території європейської частини нашої країни живе кілька видів-двійників комара Anopheles macullipenis, які різняться деякими екологічними ознаками і каріотипом.

Міграція - переміщення особин або їх гамет з однієї популяції в іншу. Внаслідок міграції відбувається потік і інтрогресія генів. Потік генів - обмін генами між популяціями одного виду. Інтрогресія генів - обмін генами між популяціями різних видів. Поширюючи нові алелі між популяціями, міграція вирівнює генетичний склад популяції (гени «переміщуються»), зменшує генетичні відмінності між ними, а це забезпечує стабільність виду.

Природний добір - найголовніший чинник еволюції. Генетична гетерогенність популяцій, насиченість мутаціями забезпечують їхню пластичність, кращу пристосованість до змін умов, що має вагоме значення для життя виду. При зміні умов існування в популяції виявляється резерв спадкової мінливості, з якої певні ознаки можуть виявитися пристосувальними і будуть підтримані добором.

Розрізняють три основні форми природного добору: рушійний, стабілізувальний і дизруптивний (дивергентний).

Рушійний добір добре помітний при зміні умов середовища. Починає створюватися нова форма, а попередня зазнає відмирання, бо перестає «задовольняти» нові умови середовища.

Рушійний добір може відбуватися у двох напрямках: у бік збільшення або зменшення показників ознаки. Класичним прикладом рушійного добору, який викликає зміщення норми реакції, є зміна світлих кольорів забарвлення нічних метеликів на темні в ряді країн Європи і Америки. Так, «типовий» колір березового п'ядуна (пістрявий, біло-чорний) робить його непомітним на корі дерев, які вкриті лишайниками. Але поблизу індустріальних міст дим фабрик вбиває лишайники і кора дерев чорніє. На такому фоні попередній колір перестає бути захисним, а більш темні особини метеликів отримують перевагу і поступово їхня чисельність зростає. Зрештою, популяція метеликів з темними кольорами «переможе у боротьбі за існування», а світлі будуть еліміновані тими ж чинниками боротьби за існування. В Англії нараховується понад 70 видів метеликів, в яких типовим кольором є темний, якщо вони живуть поблизу індустріальних міст.

Подібне трапилося з мікроорганізмами- збудниками багатьох інфекційних хвороб після початку застосування антибіотиків. Добір призвів до виживання штамів мікроорганізмів, резистентних до ряду антибіотиків. Так з'явилися стійкі до пеніциліну і тетрацикліну штами стафілококів.

Рис. 97. Схема дії рушійного добору.

А, Б, В - варіаційні криві мінливості популяцій предків; Г - мінливість нині існуючої популяції. Стрілки вказують напрямок добору.

Умови зовнішнього середовища швидко і часто змінюються. Тоді добір веде до розширення норми реакції, тобто організми мають широкі можливості при одному і тому ж генотипі утворювати різні фенотипи.

Зрозуміло, широка норма реакції є результатом природного добору в тих видів, які тривалий час існували в нестабільних умовах зовнішнього середовища. Навпаки, у тих видів, які існують за умов, які тривалий час залишаються незмінними, виникає стабілізувальний добір.

Стабілізувальний добір спрямований на збереження середніх варіантів і веде до загибелі в першу чергу крайніх варіантів (найбільш великих і найменших особин, найбільш темних і світлих тощо). Це консервативна форма добору, яка зменшує мінливість ознаки, звужує норму реакції, підтримує стабільність фенотипу і не сприяє еволюційним змінам. У людських популяціях інтенсивно діє стабілізувальний добір на ранніх стадіях ембріонального розвитку, усуваючи багато шкідливих мутацій. Встановлено, що в людини близько 15% зачатих організмів гине до народження, 3% - при народженні, 2% - безпосередньо після народження.

Рис. 98. Схема дії стабілізувального добору.

Стрілки вказують напрямок добору

Дизруптивний добір призводить до розпадання (дивергенції) попередньої форми і формування не однієї, а двох або більше різних норм реакції. Класичний приклад цієї форми добору - поява на океанічних островах комах безкрилих або з дуже добре розвиненими крильми. За механізмом дії цей добір протилежний стабілізувальному, бо зберігає крайні варіанти й елімінує проміжні. В історії становлення сучасного виду Homo sapiens він відіграв певну роль у виникненні рас, бо в різних природних умовах сприяв носіям адаптивних ознак.

Рис. 99. Схема дії дизруптивного добору:

а - попередня норма реакції - організми вимирають; б, в - нові норми реакції.

Стрілки вказують напрямок добору.

Будь-які форми добору призводять до адаптації, тобто відповідності будови, функцій, поведінки живих організмів середовищу існування. Нові адаптивні пристосування часто зумовлені наявністю структур, які раніше виконували інші функції. Наявність таких структур, які розширюють або змінюють свої функції, називають преадаптацією.

Розрізняють адаптації пасивні й активні. До перших відносять інтенсивне розмноження, захисне і попереджувальне забарвлення тощо. До других - розвиток нервової системи й органів чуттів, органів руху тощо.

Для розуміння шляхів еволюції велике значення має вчення О.М. Сєверцова про біологічний регрес і морфофізіологічний прогрес.

Біологічний регрес і морфофізіологічний прогрес

До робіт О.М. Сєверцова не існувало чіткого розмежування між прогресивними і регресивними еволюційними змінами окремих груп організмів. Проте зрозуміло, що в процесі еволюції прогрес і регрес тісно взаємозв'язані.

О.М. Сєверцов запропонував розмежовувати поняття морфофізіологічного і біологічного прогресу (і відповідно - регресу). Під морфофізіологічним прогресом розуміється зміна структури організму і загальної енергії життєдіяльності, які лежать в основі еволюції форм життя від простих до складних, від одноклітинних до багатоклітинних, від двошарових до тришарових. Морфофізіологічний регрес — спрощення організації, що проявляється редукцією деяких органів (хорди в оболонників тощо). Звичайно регресивний розвиток одних органів супроводжується прогресивним розвитком інших. Так, у тварин, які ведуть прикріплений спосіб життя, з'являються пристосування для захоплення харчового матеріалу (сифони, щупальця тощо). Біологічний прогрес, за О.М. Сєверцовим, спостерігається в тих видів, в яких пристосованість організмів до навколишнього середовища зростає, у зв'язку з чим значно збільшується чисельність особин і розширюється ареал, який він займає. Іншими словами, біологічний прогрес має місце там, де відмічається еволюційний розквіт виду або групи споріднених видів. Біологічний регрес відповідно означає зниження пристосованості організмів до середовища, зниження чисельності і зменшення ареалу. Такому виду загрожує вимирання.

На сьогодні до числа груп організмів, які знаходяться у стані біологічного прогресу, відносяться деякі групи комах, костисті риби, птахи, ссавці, покритонасінні рослини.

Як показав О.М. Сєверцов, біологічний прогрес не тільки є наслідком морфофізіологічного прогресу, він може досягатися і без ускладнення організації, а іноді навіть у результаті спрощення структури, тобто морфофізіологічного регресу. Відповідно до цього О.М. Сєверцов запропонував розрізняти три шляхи еволюційного процесу: ароморфоз, ідіоадаптацію та загальну дегенерацію.

Ароморфози - зміни, які підвищують морфофізіологічну організацію, життєдіяльність організму. Це вузлові моменти еволюції, ними зумовлене виникнення нових груп органічного світу - класів, типів. Прикладами ароморфозів є розвиток легень і чотирикамерного серця, перетворення парних плавців риб у парні кінцівки земноводних. О.М. Сєверцов вказував, що ароморфози звичайно пов'язані зі стрибкоподібними змінами. Еволюція, таким чином, здійснюється ніби сходинками.

Ідіоадаптації - зміни організму, які не підвищують рівень організації, але роблять даний вид пристосованим до конкретних умов життя. Мінливість і пристосованість ідуть ніби в одній горизонтальній площині. Прикладом ідіоадаптації є чисельні види комах, які пристосовані до існування в різноманітних умовах: у воді, ґрунті, повітрі, які живляться рослинною і тваринною їжею, населяють степи, болота, тундру, ліси тощо.

Загальна дегенерація - зміни, пов'язані зі спрощенням організації і зниженням активних функцій ряду органів. Як приклад можна назвати оболонників, паразитичне ракоподібне сакуліну. Звичайно морфологічна дегенерація багатьох систем органів супроводжується інтенсивним розвитком статевої системи і різноманітними пристосуваннями личинок. Вчення О.М. Сєверцова про філембріогенези і біологічний прогрес, які розвивають уявлення про шляхи еволюції, є значним вкладом у еволюційне вчення.

Популяційна структура людства

Не тільки види тварин і рослин складаються із популяцій. «У генетиці людини,- пише М.П. Бочков, - популяцією можна назвати групу людей, які займають одну територію і вільно вступають у шлюб. Межами, які розділяють людей від взяття шлюбу, можуть бути географічні, соціальні, релігійні тощо. Великі популяції людей, як правило, складаються не з однієї, а з кількох антропологічних груп, які різняться за походженням, і розселені вони на великій території».

Малі популяції, чисельність яких не перевищує 1500-4000 осіб, називають демами. Вони характеризуються великою частотою споріднених шлюбів (80-90%). Ще менші людські популяції з чисельністю не більше 1500 осіб називають ізолятами, в яких споріднені шлюби становлять більше 90%. Якщо ізолят існує не менше чотирьох поколінь (близько 100 років), то всі члени його є не менш ніж троюрідні брати і сестри. Малі популяції мають велику гомозиготність.

Людина як об'єкт дії еволюційних факторів

Основна маса людства складається з великих популяцій, в яких за законом Харді-Вайнберга підтримується рівновага генетичного складу. Проте ця рівновага постійно порушується мутаційним процесом, міграціями, дрейфом генів та іншими чинниками.

Увесь поліморфізм людства - результат мутаційних змін. Мутаційний процес відбувається і зараз. Вважається, що в людини на один гаплоїдний набір за покоління виникає від 1 до 10 нових мутацій, а на диплоїдний набір їх у два рази більше. Крім того, людство несе в собі генетичний тягар раніше виниклих мутацій: рецесивних, летальних, напівлегальних та низку спадкових хвороб, які проявляються в гомозиготному стані. Завдяки використанню математичних методів (за проявом генетичного тягаря у споріднених сім'ях) показано, що в генотипі кожної людини є біля 4000 летальних генів, які призводять у гомозиготному стані до смерті.

Проблема генетичного тягаря має велике значення для медицини. Для медико-генетичних консультацій важливо мати уявлення про насиченість генами спадкових хвороб населення на тих чи інших територіях. Вона важлива і для вирішення питання про роль чинників навколишнього середовища в мутаційному процесі і в охороні його від забруднення.

У зміні генофонду людських популяцій не останню роль відіграють міграції. З ними пов'язані порушення попередніх обмежень шлюбів, поява змішаних шлюбів. Міграції ведуть до змін складу генів як у популяціях, із яких населення емігрувало, так і в тих, куди імігрувало. Так, у результаті масового переселення народів із Сходу Азії в Європу в період між 500 і 1500 pp. змінилася частота алелів гена, які визначали групи крові за системою АВ0. Разом з проникненням східних народів підвищувалася частота алеля I^В.

У невеликих популяціях (деми, ізоляти) суттєве значення в змінах генофонду має дрейф генів. Завдяки ізоляції і дрейфу генів різко зростає гомозиготність, відмічаються підвищена загибель плодів в пренатальний період, мертвонародження, природжені аномалії і спадкові хвороби.

Причини ізоляції в людських популяціях можуть бути різними: географічні (острови, гірські поселення), національні, расові, соціальні бар'єри. Звичайно ізоляти пов'язані з тривалою осідлістю населення, у результаті чого неминуче збільшується кількість споріднених шлюбів. У цьому випадку зростає імовірність взяття шлюбів між людьми - носіями будь-яких рецесивних алелів і, отже, імовірність вищеплення рецесивних гомозигот. Так, в одному швейцарському селі (долина р. Рона) серед 2200 жителів налічується 50 глухонімих і 200 осіб, що мають генетично зумовлені дефекти слуху. У Південно-Африканській Республіці серед білого населення поширений ген спадкової хвороби порфирії. Припускають, що цим захворюванням страждала одна із сімей переселенців із Голландії, які прибули сюди у XVII ст.

Прикладами ізолятів є північні поселення, деякі острови. Так, у Нагірно-Бадахшанській автономній області (Західний Памір) на висоті 2000-3000 м над рівнем моря часто трапляється одна із форм прогресуючої м'язової дистрофії. У хворих атрофуються м'язи плечового пояса, шиї та обличчя, вони не можуть підняти руки вище горизонтального рівня, порушуються міміка, поза. У таких поселеннях міграція обмежена особливим способом життя, географічним розташуванням, релігійними і національними особливостями. Часті шлюби між далекими родичами сприяють фенотиповому вияву патологічного гена, а багатодітність впливає на більш широке розповсюдження цієї хвороби.

У XX ст. по всьому світу відбувся розпад ізолятів внаслідок розвитку транспорту, соціального прогресу тощо. Проте ще зберігаються в ряді країн причини, які зумовлюють виникнення і збереження ізолятів.

Відомі ізоляти навіть у сучасних багатомільйонних містах (Нью-Йорк, Лондон). Прийнято, що тут мова йде не про географічну ізоляцію, а про расову, національну, релігійну. Наприклад, у секті мормонів-менонитів у США, яка нараховує кілька тисяч осіб (вихідців із Голландії у XVIII ст.), велика частота гена карликової хондродистрофії. У наведених прикладах чітко відслідковується зв'язок медичної генетики з особливостями біологічного і соціального характеру. Зараз це має важливе значення: екологічна ситуація залежить від передових технологій, що не забруднюють середовище. Відсутність їх може мати тяжкі наслідки для здоров'я.

Якщо в рослин і тварин добір відіграє творчу роль, створює нові види, то такої ролі в сучасної людини немає. Але повністю заперечувати його нема підстав, змінилася тільки його специфіка. Інтенсивно він проявляється на стадії зиготи і початкових стадіях ембріонального розвитку, коли виявляють свою дію летальні гени, порушення в кількості хромосом (гетероплоїдії) і хромосомні аберації. Це одна з причин довільних викиднів і народження мертвих дітей.

У людини можна відмітити добір проти гетерозигот на користь гомозигот і проти гомозигот на користь гетерозигот.

Прикладом добору (елімінації) гетерозигот на користь гомозигот можна назвати загибель зародків за несумісності матері і плода за резус-фактором. Як відомо, для резус-антигену співвідношення домінантних алелів до рецесивних складає 85:15, добір же у цьому випадку іде на користь більш поширеного алеля.

Добір проти гомозигот на користь гетерозигот переконливо демонструється успадкуванням серпоподібно-клітинної анемії і таласемії, коли гетерозиготи виявляються більш життєздатними, ніж гомозиготи як за домінантним, так і за рецесивним алелями. Як уже згадувалось, у місцевостях, які ендемічні за тропічною малярією, гинули від малярії гомозиготи з нормальною структурою гемоглобіну, а гомозиготи за іншим алелем - від захворювання, пов'язаного з атиповим гемоглобіном.

Людство характеризується великим поліморфізмом за морфологічними і фізіологічними ознаками. Зберігається цей поліморфізм у зв'язку з нейтральністю цих ознак щодо життєздатності. Але поліморфізм в активності імунної системи не залишається нейтральним. Мабуть, і сьогодні здійснюється певний добір, пов'язаний з більшою вразливістю і летальністю людей, яким властивий чутливий до тих чи інших інфекційних і алергічних захворювань фенотип.

Походження людини

Питання про походження людини відносяться до найбільш важливих світоглядних питань та складних проблем науки, філософії і теології. На різних етапах суспільного розвитку люди робили спроби пояснити, яким чином людина виникла на Землі і яке місце вона займає в органічному світі.

Ч. Дарвін у книзі «Походження людини і статевий добір» (1871) привів докази походження людини від мавпоподібних предків шляхом послідовних змін у результаті добору (біологічні фактори). Соціальні фактори були розкриті Ф. Енгельсом у роботі «Роль праці у процесі перетворення мавпи на людину» (1876).

Дані порівняльної анатомії і фізіології людини і тварин показали подібність людини до ссавців як у загальному, так і в багатьох деталях.

Місце виду Homo sapiens у системі тваринного світу

Тип Хордові (Chordata)

присутність у процесі ембріонального розвитку хорди;

білатеральна симетрія тіла;

присутність в області глотки зябрових щілин;

розвиток дорсальної порожньої нервової трубки.

Підтип хребетні (Vertebrata)

розвиток хребетного стовпа;

голова з розвиненим головним мозком;

наявність двох пар кінцівок;

розвиток серця на черевній стороні тіла.

Клас ссавці (Mammaliа)

теплокровність;

розвиток молочних залоз, що служать для вигодовування малят;

наявність волосся на поверхні тіла.

Підклас плацентарні (Placentaria)

розвиток малят усередині організму матері;

живлення плоду через плаценту.

Ряд примати (Primates)

кінцівки хватального типу — перший палець протипоставлений іншим; на пальцях є нігті;

одна пара сосків молочних залоз;

ключиці розвинені добре; кисть здатна до пронації і супінації;

зубна система неспеціалізована з присутністю всіх типів зубів; молочні зуби в процесі онтогенезу змінюються постійними,

очниця відділена від скроневої ями і очі направлені вперед;

сезонність статевого життя відсутня;

звичайно народжується одне дитинча.

Підряд людиноподібні (Antropoidae)

нігті плоскі,

значний розвиток головного мозку, особливо великих півкуль; помітна редукція нюхових часток мозку;

присутні два верхніх і два нижніх вертикально розташованих різці; корінні зуби несуть три і більше бугри на жувальній поверхні;

хрящові кільця трахеї незамкнуті;

матка проста; плацента гемохореальна, відпадає.

Група вищих вузьконосих (Antropomorpha)

присутність дуг, петель і замкнутих фігур у пальцевих візерунках кисті,

редукція хвостового відділу хребта, зміцнення таза за допомогою зменшення числа грудо-поперекових хребців і збільшення числа крижових (4—5); грудна клітка бочкоподібна; хребетний стовп із вигинами; грудина утворена єдиною кістою, коротка і широка;

характерна форма жувальної поверхні корінних зубів («візерунок дріопітека»); останній (третій) корінний зуб найменший за розмірами;

велике число звивин на півкулях головного мозку; повне перекриття мозочка півкулями головного мозку, помітний розвиток лобових часток півкулі головного мозку;

наявність чотирьох основних груп крові: І(О),II(А), III(В), ІV(АВ);

сечова кислота не перетворюється в алантоін, а виділяється із сечею;

порівняно великі загальні розміри тіла;

розвитої рухливої верхньої губи та мімічної мускулатури;

значне порідіння волосяного покриву.

Вид Людина розумна (Homo sapiens)

обсяг мозку вище 900 см при дуже складній будові;

прямоходіння і група ознак з цим пов’язаних (будова скелету, мускулатури, топографія внутрішніх органів)

різкі вигини хребта, як ресори; розвиток сідничних і гомілкових м'язів; положення черепа; відносно довгий і дуже товстий перший палець на руках;

деякі зміни в топографії і будові гортані, зв'язані зі здатністю вимовляти членороздільні звуки;

два корені на передкореневих зубах; малий розмір іклів.

різке скорочення лицьового відділу черепа і збільшення мозкового; відсутність гребенів на черепі; розвиток підборідного виступу;

специфічний розподіл волосся на тілі; сильний розвиток еротичних зон на тілі (губи, груди, сідниці).

Людські раси

Раса — це група людей, яка склалася історично у певних географічних умовах і має деякі спіліні спадково-зумовлені морфологічні її фізіологічні ознаки. Порівняльно- анатомічні дані свідчать про те, що різні расові типи відрізняються другорядними фізичними ознаками: кольором шкіри, формою волосся, розрізом очей. За основними ж ознаками, які характерні людині (об'ємом мозку, будовою кисті і стопи, формою хребта, будовою голосових зв'язок), раси не відрізняються. Усе сучасне людство це один вид — Homo sapien. Загальновизнаним є поділ людства на три основні раси: негроїдну, європеоїдну, монголоїдну.

Для європеоїдної раси властиві такі ознаки: світла пігментація шкіри різних відтінків, м'яке волосся (пряме або хвилясте), рясний третинний волосяний покрив, зокрема бороди і вусів, порівняно тонкі губи. Пігментація волосся і очей варіює від дуже світлої до дуже темної. Основний ареал поширення цієї раси — Європа, частина Азії (передня і середня), Північна Африка, крім того, вона поширилась на материках Америки і Австралії.

Негроїдна раса характеризується темним кучерявим волоссям, темним кольором шкіри і очей, повними губами, широким носом. Розвиток волосяного покриву слабкий або середній. Лицьова частина черепа дещо виступає у вертикальній площині (прогнатизм). Основний ареал поширення цієї раси — Африка, Північна Америка (внаслідок торгівлі рабами).

Монголоїди мають пряме шорстке темне волосся, темні очі, шкіру жовтавого кольору, обличчя сплощене, вилиці дуже видаються, плескате перенісся. Характерні особлива будова передніх зубів («совкоподібні» різці) і наявність нависаючої шкірної складки верхньої повіки — епікантусу. До монголоїдної раси близькі американські індіанці, хоч деякі риси, що властиві цій расі, у них відсутні або зустрічаються рідко (епікантус).

Філогенез основних систем органів хребетних

Після виходу з друку праць Ч. Дарвіна порівняльна анатомія отримала нову теоретичну базу для розвитку. Порівняльно-анатомічні дослідження другої половини XIX ст. у свою чергу сприяли розвитку дарвінізму.

Велику роль відіграло встановлення гомології органів, яке мало першорядне значення для з'ясування філогенетичної спорідненості між організмами. Була визначена гомологія отруйних залоз змій із слинними залозами інших тварин. Виявлено, що молочні залози гомологічні потовим, щелепи ракоподібних - їх кінцівкам, жало бджоли - яйцекладу інших комах, волосся ссавців - пір'ю птахів і лусці плазунів, зуби ссавців - лусці акули, слухові кісточки середнього вуха ссавців (стремінце, коваделко і молоточок) - кісткам вісцерального черепа риб, амфібій, частини квітки (маточка, тичинки, пелюстки) - листкам.

Одним із доказів еволюції є також атавістичні і рудиментарні органи. Атавізм (лат. atavus - предок) - це поява ознак, які були в далеких пращурів і в нормі не трапляються в сучасних форм. Природно, що такі ознаки вказують на філогенетичну спорідненість між тими, у кого такі ознаки є як норма, і тими, у кого вони з'являються тільки як атавізми. Атавістичні ознаки - цінний доказ еволюційної теорії. Прикладами атавізмів служать: поява бічних пальців у коней, смугастість у домашніх свиней, шийна фістула (утворення, гомологічне зябровій щілині), хвостовий придаток, наявність більше двох молочних залоз у людини.

Рудиментарними (лат. rudimentum - зачаток) називаються органи, які втратили свою функцію, але зберігаються в дорослих тварин. Зазвичай вони залишаються у зачатковому стані. Рудиментарними є залишки тазових кісток у безногої ящірки жовтопузика і в китоподібних. Вони є доказом походження цих тварин від предків, які мали розвинені кінцівки.

У людини рудиментарними органами є: куприк - залишок хвостових хребців, зачаткові вушні м'язи, які свідчать про те, що предки людини мали рухливу вушну раковину, зачаткова третя повіка - гомолог мигальної перетинки.

Порівняльно-анатомічне дослідження сучасних прогресивних і примітивних форм дозволяє скласти уяву про їхніх предків. Серед сучасних ссавців відомі однопрохідні, сумчасті і плацентарні. Порівняння їх вказує на те, що еволюція ссавців відбувалася від тварин, які відкладали яйця, до живородних форм з нерозвиненою плацентою і, зрештою, до тварин, які народжують добре сформованих малят.

При дослідженні зародкового розвитку багатьох представників основних типів і класів тварин О.О. Ковалевський і П. Мечников встановили спільні риси у зародковому розвитку усіх багатоклітинних. Вони довели, що в процесі ембріонального розвитку безхребетних, як і хребетних, закладаються три зародкові листки. Це підтверджує спільність походження всього тваринного світу.

О.О. Ковалевському належить відкриття стадії бластули. Вона була виявлена ним у кишковопорожнинних, червів, голкошкірих, оболонників і ланцетника. Описана І.І. Мечниковим інвагінаційна гаструла дозволила порівняти зародок ланцетника з двошаровими тваринами і дала фактичний матеріал для узагальнення Е. Геккелем. Вивчення ембріонального розвитку тварин привело німецьких учених Ф. Мюллера й Е. Геккеля до формування біогенетичного закону (1866): онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу.

Ембріологічні дослідження О.О. Ковалевського допомогли розв'язати питання про походження хребетних. У його класичній праці про розвиток ланцетника (1865) встановлена подібність розвитку останнього, з одного боку, з безхребетними, а з іншого - з хребетними.

Філогенез покриву тіла у хордових тварин

У хордових тварин характерною рисою є наявність у шкірі двох шарів: верхнього (ектодермального) епідермісу і нижнього (мезодермального) - коріума. Еволюція шкірних покривів у хордових йшла шляхом переходу від одношарового епітелію до багатошарового і зміни співвідношення між шарами в бік більшого розвитку коріума.

У ланцетника тіло вкрите одношаровим циліндричним епітелієм, або шкірочкою, обмеженою зовні тонкою кутикулою.

Покриви хребетних тварин складаються з багатошарового ектодермального епідермісу і мезодермального волокнистого коріума або власне шкіри.

Епідерміс, у свою чергу, розпадається на два шари. Нижній (мальпігієвий) - служить для відтворення нових шарів клітин, верхній виконує захисну функцію, має чисельні слизові та інші залози або, як у більшості наземних форм, утворює за рахунок зроговілих клітин щитки, луски, пір'я, волосся, нігті, кігті, копита і порожнисті роги.

У мезодермальній частині шкіри трапляється пігмент, який концентрується в спеціальних, сильно розгалужених пігментних клітинах. Крім клітин різного кольору, розрізняють іридоцити, заповнені кристаликами гуаніну, які надають сріблястого блиску багатьом рибам. Пігментні клітини в нормі лежать у коріумі, але вони можуть проникати і в міжклітинні простори епідермісу. Особливо розвинута рухливість пігментних клітин пов'язана зі здатністю тварини змінювати своє забарвлення, яка досягається шляхом переміщення зерен пігменту з відростків в тіло клітини і, навпаки, або за рахунок скорочення всього хроматофора. Здатність змінювати забарвлення спостерігається в деяких риб (камбала, скорпена та ін.), амфібій (дерев'яниця та ін.) і рептилій. Найбільш відомим прикладом цієї здатності є хамелеони, великі хроматофори яких лежать досить глибоко і мають чисельні відростки, які доходять безпосередньо до епідермісу. Пігмент переміщується по відростках під самий епідерміс і може пересуватися назад у глибину шкіри в тіло клітини. Такі переміщення стимулюються нервами, які підходять до хроматофорів.

Епідерміс риб складається з великої кількості одноклітинних залоз. У всіх риб спостерігається в шкірі скостеніння у вигляді луски. За походженням і розвитком розрізняють три типи луски: плакоїдну, ганоїдну, кісткову. Плакоїдна луска властива акулам і скатам, складається з базальної ромбоподібної пластинки, на якій піднімається конічний відросток - шкірний зуб. Останній може закінчуватись однією або декількома верхівками, спрямованими назад. У середині плакоїдна луска має порожнину, заповнену пульпою, багатою на кровоносні судини. Плакоїдна луска складається з дуже твердої речовини - дентину, який є поєднанням органічних речовин із солями вапна. Дентин перевищує за щільністю кістки та характеризується відсутністю кісткових елементів. Від внутрішньої порожнини луски відходить велика кількість радіальних канальців, які пронизують усю товщу дентину. Часто верхівка зубця вкрита тонким шаром речовини, в якій відсутні канальці. Ця речовина має більше солей вапна і називається емаллю. Плакоїдна луска розвивається на межі ектодерми та мезодерми. Нижній шар отримує форму ковпачка, в якій знизу у вигляді сосочка входить маса мезодермальних клітин. Порожнина ковпачка, тобто верхній шар сосочка, вистелений клітинами - склеробластами. Подальший процес розвитку луски відбувається за рахунок склеробластів, які утворюють на поверхні все нові маси дентину.

Два інших види луски мають виключно мезодермальне походження. Ганоїдна луска є характерною для викопних форм, складається з ромбоподібних твердих і товстих пластинок, які з'єднуються між собою, утворюють один суцільний панцир. Основу ганоїдної луски складає кісткова пластинка, а зовнішній шар утворений своєрідним блискучим дентином (ганоїдом).

Кісткова луска представлена в риб у вигляді трьох форм (шкірні утворення, циклоїдна та ктеноїдна). Вона утворена круглими тонкими пластинками кісткової речовини, які знаходяться в коріумі та черепицеподібно налягають одна на одну. Задній край луски буває заокругленим, і тоді вона має назву циклоїдної, якщо вона зазублена, - луску називають ктеноїдною. Як і ганоїдна луска, кісткова розвивається під епідермісом за рахунок мезодермальних склеробластів.

Всі види луски генетично пов'язані між собою. На різних частинах тіла ганоїдних риб можна бачити, що окремі шкірні луски зростаються або розростаються й утворюють більші пластинки. Такі пластинки розміщуються в ряд по боках і вздовж спини осетрових риб, утворюють так звані жучки. Подібні луски, які розрослися, вкривають ділянку плечового пояса і голову. Тут на нерухомих частинах тіла шкірні луски розростаються ще більше й утворюють шкірні кістки. У найдавніших риб шкірні кістки голови ще порівняно невеликі, мають непостійне розміщення і досить чисельні (як і в сучасних осетрових риб). У вищих форм кістки мають постійне розташування. Розміщуючись безпосередньо в самій шкірі, вони виявляють таку саму структуру, що й шкірні луски, тобто в риби з типовими ганоїдними лусками шкірні кістки плечової ділянки і черепа виявляють ту саму будову із нижнього кісткового шару і верхнього шару типового ганоїду. На таких кістках розвиваються шпички. Поки кістки розміщуються в самій шкірі, їх поверхня вкрита тою самою структурою, яка характерна для шкірних лусок даної форми.

Шкіра амфібій з'єднується з тілом лише на певних ділянках, між якими розташовані великі порожнини, заповнені лімфою - лімфатичні мішки. Вздовж спинного боку тягнеться спинний лімфатичний мішок. У шкірі велика кількість багатоклітинних залоз - похідних епідермісу і густа сітка кровоносних судин, які галузяться на внутрішній поверхні шкіри. Це пов'язано з участю шкіри у процесі газообміну. У шкірі відсутня луска. Епідерміс плоский, що є захисним пристосуванням та запобігає висиханню: це зумовлено наземним способом життя.

Шкіра рептилій характеризується майже повною відсутністю залоз. Тіло вкрите роговими утвореннями (лусками, щитками, пластинками). Все це сприяє появі зовнішнього скелета, який захищає шкіру від висихання та різноманітних механічних пошкоджень. Потовщення рогового шару на шкірі не суцільно; стовщені ділянки чергуються з тонкими, що дозволяє тваринам зберігати рухливість. В окремих видів рептилій в мезодермальній частині шкіри під роговими лусками залягають скостеніння - кісткові пластинки. Сильного розвитку вони досягають у черепах, зберігають між собою зв'язок, але й приростають до елементів внутрішнього скелета. Шкіра рептилій втратила дихальну функцію.

Шкіра птахів. Тіло вкрите роговим, складної будови пір'ям, яке виконує, крім накривної функції, термоізолюючу. Найбільш великі пера складаються з твердої осі, яка підтримує легку пластинку складної будови - опахало. Основа осі утворена порожнистим всередині циліндром - очимом, кінець якого занурений у мішечок шкіри (сумку). Решта частини стовбура являє собою твердий стрижень, по боках якого розташований ряд пластинчастих гілочок - борідок, які, у свою чергу, містять на обернених одна до одної сторонах гілочки другого порядку, або борідочки; останні мають гачечки, за допомогою яких всі борідки міцно між собою зчіплюються, утворюють одну суцільну пластинку (опахало). Такі контурні пера визначають форму птаха й особливо розвинуті на крилах у вигляді махових пер та на хвості, де вони виконують функцію рульових. Крім того, спостерігаються пера з менш твердим стрижнем, борідки яких гачками не зчеплені, - це пухове пір'я. Якщо стрижень дуже короткий, так що борідки відходять всі разом на зразок щіточки, то таке пір'я називається пухом. До сумки пера підходять пучечки гладеньких м'язів, внаслідок скорочення яких пір'я може підніматися. Пір'я періодично скидається і замінюється новим. У зв'язку зі здійсненням різних функцій пір'я в процесі еволюції диференціювалося. Тіло птаха вкрито пір'ям тільки на певних ділянках. У шкірі птахів відсутні залози, за винятком куприкової, пара проток якої відкривається над останніми хребцями. Куприкова залоза виділяє маслянистий секрет для змащування пір'я. Крім пір'я і рогових утворень, на ногах є рогові щитки, або луска. Кінці пальців закінчуються кігтями.

Шкіра ссавців складається з тонкого епідермісу і товстого щільного коріуму. Роговий шар епідермісу утворений плоскими мертвими зроговілими клітинами, коріум представлений циліндричними клітинами, здатними до поділу. Між ними знаходиться більш тонкий шар, клітини якого є перехідними формами від глибокого шару до поверхневого. Останній сосочками вдається у мальпігієвий шар. У сосочках розташовані капіляри та нервові закінчення - дотикові тільця. У найбільш глибокому шарі коріуму розміщуються великі кровоносні судини, нерви та скупчення жирової тканини, які утворюють значний прошарок. У коріумі містяться трубчасті потові залози, закручені в клубок. Глибоко в коріум проникає волосся, оточене волосяною сумкою, внутрішній шар якої утворений видозміненими клітинами епідермісу і має назву піхви. Нижня частина волосся, з розширеним кінцевим відділом - цибулиною, - це корінь волосся. Цибулина волосся складається з епітеліальних клітин, за рахунок розмноження яких відбувається ріст волосся. У проміжку між волоссям і піхвою відкриваються гроноподібні сальні залози. До нижньої частини сумки підходить власне м'яз волосся. Клітини волосся зроговівають. Коли ріст волосся припиняється, цибулина його заростає, в сумці розвивається сосочок і на ньому - нове волосся.

Волосся знаходиться під кутом до поверхні шкіри. До сумок підходять пучки гладеньких м'язів (musculi errectores pilorum), які піднімають волосся (іннервуються симпатичними нервами). У ссавців розрізняють декілька різновидів волосся. Звичайне, довге і шорстке волосся утворює шерсть (ость), а розташоване між ними більш коротке і м'яке - підшерсток, який особливо добре розвивається взимку. Більш товсте волосся утворює щетину (у свині) та голки (у їжака, дикобраза тощо). Останнє має посмуговані м'язи (підшкірна мускулатура). Дотикове волосся («vibrissae») спостерігається на щоках та інших місцях, частіше за все воно утворює на верхній губі ссавців, зокрема у хижаків, так звані вуса. Волосся має досить багату іннервацію, як складову загального дотикового апарату.

У хребетних епідерміс завжди багатошаровий і кутикули не утворює; велике значення має мезодермальний коріум. Диференціювання епідермісу призводить у наземних хордових до розвинутого рогового шару. Потовщення останнього спостерігаються на кінцях пальців у вигляді кігтів та їх видозмін - копит та нігтів. На щелепах у беззубих форм утворюється дзьоб, а на лобі в деяких ссавців - роги. У формуванні останніх можуть брати участь і шкірні скостеніння, які, наприклад, у оленів, утворюють роги. За рахунок рогового шару в рептилій розвивається загальний покрив луски, ускладненням якого є пір'я птахів та волосяний покрив ссавців. У птахів та ссавців утворюється легкий густий покрив, який захищає тіло від втрати тепла.

Філогенез травної системи

Травлення - складний фізіологічний процес, завдяки якому їжа, яка поступає в травний тракт, зазнає фізіологічної і хімічної обробки, а поживні речовини, які в ній містяться, всмоктуються в кров або лімфу. Основними функціями травної системи є секреторна, моторна (рухова), всмоктувальна, гормональна, імунна, депонуюча та інші.

Фізична зміна їжі полягає в її механічній обробці, подрібненні, перемішуванні і розчиненні, а хімічна - в розщепленні високомолекулярних сполук білків, жирів, вуглеводів за участю гідролітичних ферментів шлунково-кишкового тракту. Тільки мінеральні солі, вода і вітаміни засвоюються організмом у тому вигляді, в якому вони знаходяться в їжі. Без хімічної обробки білки, жири і вуглеводи не проникають через мембрани клітин.

Секреторна функція полягає у синтезі залозистими клітинами травних соків: слини, шлункового, підшлункового і кишкового соків, жовчі. Моторна, або рухова, здійснюється м'язами травного тракту і забезпечує жування, ковтання, пересування їжі вздовж травного тракту, а також виведення неперетравлених решток. Всмоктування відбувається слизовою оболонкою шлунка, тонкої і товстої кишок.

Поряд із секреторною, органи травного тракту здійснюють також екскреторну функцію, яка полягає у виведенні з організму деяких продуктів обміну (наприклад, жовчних пігментів, сечовини, сечової кислоти, води, солей, різних лікарських і деяких отруйних речовин).

Головна частина травного тракту в усіх тварин розвивається з ембріональної первинної кишки, тобто ентодерми, до якої потім приєднуються ектодермальні впинання, що утворюють початковий і кінцевий відділи кишкового каналу. Ротовий отвір міститься спереду на черевній поверхні тіла і розвивається в більшості безхребетних з ембріонального бластопора. Відхідник лежить на задньому кінці тіла й утворюється шляхом впинання ектодерми і прориву її в порожнину кишки.

Більшість типів тваринного світу відноситься до первинноротих через те, що рот, який утворився в ембріогенезі, функціонує все життя. Відхідника немає, а ротовий отвір одночасно служить для захоплення їжі та викидання неперетравлених решток.

Голкошюрі, погонофори і хордові складають групу вторинноротих тварин: у них ротовий отвір спочатку утворюється на одному кінці зародка, а потім на протилежному проходить впинання ектодерми й утворюється вторинний рот. Первинний рот заростає, а на його місці пізніше формується відхідник.

У хордових продовжується диференціювання і спеціалізація кишкової трубки, збільшується поверхня кишечнику для всмоктування продуктів травлення, а також з'являються залози, що беруть участь у травленні. Травна система всіх хордових має ентодермальне походження, крім ротового і заднього відділів кишечнику, які утворюються з ектодерми.

Диференціювання кишкового тракту розпочинається з переднього, більш широкого відділу, від якого розвиваються парні кишкоподібні вирости в напрямку до ектодерми, зростаються з невеликими зустрічними впинаннями і, нарешті, прориваються назовні. Це - зяброві мішки, які позначають передній, дихальний, відділ кишечнику або глотку. Частина кишечнику, що лежить спереду від цього відділу, є ротовою порожниною. У задній частині кишечнику в наземних хребетних черевна стінка випинається у вигляді міхура (сечовий міхур амфібій). В амніот він дає початок великому ембріональному органу - алантоїсу, який започатковує сечовий міхур дорослих тварин. У задню частину клоаки відкриваються також вивідні протоки ембріональних нирок і статевих залоз. У більшості хребетних клоака зберігається і в дорослому стані, тільки у вищих риб проходить відокремлення сечостатевих шляхів від задньої частини кишечнику, а в живородних ссавців ембріональна клоака поділяється на спинний відділ - пряму кишку і черевний сечостатевий синус. Частина кишки, що лежить між зябровою ділянкою та клоакою, диференціюється на стравохід, шлунок, власне кишку, яка поділяється на середню, або тонку, і задню, або товсту кишку. На межі між ними іноді з’являється незначний виступ. У ротовій порожнині наземних хребетних розвиваються слинні залози, у початковому відділі кишки - велика залоза у вигляді порожнистого непарного виступу - печінка, а також підшлункова залоза. Іноді в риб початковий відділ тонкої кишки містить залозисті сліпі вирости - пілоричні додатки, а в ділянці задньої кишки з’являється особлива ректальна залоза. Крім того, як сліпий виріст стінок кишечнику риб розвивається плавальний міхур, а в наземних хребетних парний виступ стінок задньої частини глотки дає початок легеням (вперше у земноводні.

У нижчих хордових травна система представлена слабко диференційованою на відділи кишковою трубкою. Так, у ланцетника травний канал розпочинається ротовим отвором, який міститься на дні передротової лійки, і закінчується відхідником недалеко від заднього кінця тіла. Отвір передротової лійки оточений щупальцями. Рот веде в глотку, яка складає майже половину довжини кишкового каналу. Вона пронизана з двох боків чисельними (понад 100 пар) зябровими щілинами, які відокремлені одна від одної міжзябровими перетинками. Над зябровими щілинами розвиваються шкірні, так звані метаплевральні складки, які зростаються на черевному боці тіла (внаслідок цього біля зябрових щілин утворюється порожнина, яка дістала назву навколозябрової, або атріальної). Задні краї метаплевральних складок не зростаються, внаслідок чого тут залишається отвір - атріопор, за допомогою якого атріальна порожнина сполучається із зовнішнім середовищем. Атріопор міститься спереду від відхідника.

Глотка - спеціалізований апарат пасивного живлення й орган дихання. Міжзяброві перетинки, як і вся глотка, мають чисельні війки, скорочення яких зумовлює постійну течію води через рот, глотку і зяброві щілини - в атріальну порожнину, а потім назовні через атріопор. При цьому відбувається газообмін крові, що тече по зябрових артеріях (дихання). На черевному боці глотки тягнеться особливий жолобок - ендостиль, який вкритий війками і виділяє слиз. Глотка переходить у середню кишку, початковий відділ якої має сліпий і печінковий паросток - гомолог печінки хребетних тварин.

У круглоротих травна система починається ротовою лійкою, оточеною сильними роговими зубцями, - це горбики зроговілого епітелію. На дні ротової лійки знаходиться рот, який веде у глотку, пронизану зябровими щілинами. Травна трубка не диференційована. Шлунок відсутній і глотка безпосередньо переходить у короткий кишечник, який не утворює вигинів і не поділений на відділи. Всередині кишки розташована гвинтоподібна складка (спіральний клапан), яка збільшує всмоктувальну поверхню кишки. Печінка розвивається як виріст початкового відділу середньої кишки і зберігає примітивну будову галузистої трубчастої залози. Підшлункова, залоза знаходиться в зародковому стані і розсіяна в стінці кишечнику.

Органи травлення вищих риб починаються ротоглотковою порожниною. По краю щелеп, а в дорослих на всій поверхні ротової порожнини, розташовані зуби. Зубна система у риб гомодонтна, тобто зуби однакові за будовою і функціями. Як правило, вони мають конічну форму, звернуті назад і служать лише для утримання їжі. За своїм походженням і розвитком зуби гомологічні плакоїдній лусці хрящових риб. Зміна зубів проходить протягом усього життя. У ротовій порожнині риб розташований примітивний язик у вигляді подвійної складки слизової оболонки без власної мускулатури; залози відсутні.

Порівняно з нижчими хордовими, травний тракт риб зазнає значного диференціювання, особливо у хрящових. Ротова порожнина переходить у глотку, стінки якої пронизані зябровими щілинами. За нею йде короткий стравохід, потім шлунок. У кишечнику виділяють тонкий і товстий відділи, останній закінчується відхідником. Довжина кишечнику збільшується, він утворює петлі. У петлях тонкої кишки лежить підшлункова залоза. Збільшення всисної поверхні кишки досягається, крім того, утворенням складок. У нижчих риб спостерігаються поздовжні складки слизової оболонки, що забезпечують, головним чином, можливість розтягнення кишки. У вищих риб розвивається неправильна сітка чисельних перегородок, що надають внутрішній вистилці кишки вигляд комірчастої. Краї перегородок нерідко нерівні, у вигляді високих сосочків, що є ознакою появи кишкових ворсинок, які вкривають усю внутрішню поверхню слизової оболонки кишки птахів та ссавців і надають їй оксамитового вигляду.

Рис. 100. Кишковий канал хребетних:

А - круглороті; В - селяхії; С - окунь; D - жаба; Е - голуб; F - кролик; G — людина;

1 - стравохід; 2 - кишечник; 3 - печінка; 4 - жовчний міхур; 5 - дванадцятипала кишка; 6 - шлунок; 7 - підшлункова залоза; 8 - середня кишка; 9 - тонка кишка; 10 - пряма кишка; 11 - відхідник; 12 - товста кишка; 13 - пілоричні вирости; 14 - сечовий міхур; 15 - воло; 16 - сліпа кишка; 17 - червоподібний відросток

В амфібій порожнина рота не відділяється від глотки. Зубна система гомодонтна і зуби тільки для утримування здобичі. Розміщуються зуби не лише на щелепах, але й на піднебінних кістках, сошнику. Із зношуванням вони замінюються новими (панфіодонтизм). У безхвостих зуби редукуються повністю або частково. У порожнину рота в амфібій відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких служить для змочування поживи. У ротоглоткову порожнину відкриваються хоани, євстахієві труби і гортанна щілина. На дні ротової порожнини знаходиться справжній язик із добре розвинутими м'язами. Порожнина рота продовжується в глотку, яка переходить у стравохід, що веде в шлунок. Власне кишечник великої довжини, поділяється на тонкий і товстий відділи.

Кінець задньої (прямої) кишки перетворений у клоаку, куди відкриваються протоки нирок і статевих залоз, і закінчується клоакальним (вивідним) отвором. Печінка велика, розгалужена підшлункова залоза лежить у петлях тонкої кишки. Протоки печінки і підшлункової залози відкриваються в початковий відділ тонкої кишки (дванадцятипалу кишку).

Органи травлення рептилій більш диференційовані, ніж в амфібій: порожнина рота відокремлена від глотки; стравохід, у зв'язку з розвитком шиї, довший; краще відмежований шлунок, як і відділи кишечнику; на межі тонкої і товстої кишок відходить зародкова сліпа кишка. Довжина кишечнику збільшується. Задня кишка закінчується клоакою. У зубній системі також виявляються зрушення прогресивного характеру: зуби розміщуються лише на щелепних кістках і в деяких форм сидять у комірках (у крокодилів). Зубна система гомодонтна. Проте в деяких ящірок спостерігається диференціювання зубів: передні зуби відповідають різцям, є високі конічні ікла й горбкуваті кутні зуби (гетеродонтна система). В отруйних змій розвиваються отруйні зуби з каналом всередині або борозенкою на поверхні для стікання отрути.

У птахів здатність до польоту супроводжується змінами в травній системі. Зокрема, зникають щелепи і зуби, але натомість з'являється дзьоб, а в стравоході виникає особливе мішкоподібне розширення - воло, яке є резервуаром для їжі і місцем попередньої хімічної обробки її. Шлунок диференціюється на два відділи: залозистий, який вкритий чисельними залозами, де відбувається хімічна обробка їжі, і м'язовий («пупок»), в якому їжа механічно подрібнюється шляхом перетирання. Довга тонка кишка розпочинається дванадцятипалою, яка відходить від м'язового шлунка й утворює характерну петлю навколо щільної підшлункової залози. Тонка кишка переходить у товсту, яка безпосередньо відкривається у клоаку. На межі між тонкою й товстою кишками в більшості птахів розташовуються два порожнистих виростки - сліпа кишка. Від верхньої стінки клоаки відходить фабрицієва сумка - залоза внутрішньої секреції, властива тільки птахам. Таким чином, коротка задня кишка не диференційована на товсту і пряму, внаслідок чого фекальні маси тут не затримуються.

Органи травлення ссавців досягають найвищого розвитку. Травний тракт розпочинається передротовою порожниною, розташованою між губами, щоками і щелепами. М'язисті губи властиві лише ссавцям. У ротову порожнину, відокремлену від носоглоткового ходу вторинним твердим піднебінням, відкриваються протоки чотирьох пар великих слинних залоз, які виділяють слину різного складу. Форма щелеп, розміри, форма і ступінь рухомості язика різні. Гетеродонтна зубна система, що намічалася лише в деяких рептилій, стала у ссавців однією з відмінних ознак. Зуби ссавців диференційовані на різці, ікла, псевдокутні і кутні. Зуби, як правило, зазнають одноразової зміни. Перша генерація зубів - молочні - замінюється на другу генерацію - постійні зуби (дифіодонтизм).

Не змінюються тільки кутні зуби (моляри). У рукокрилих (кажани) зміни зубів взагалі не відбувається (монофіодонтизм). Зуби містяться в альвеолах на щелепах і мають обмежений ріст. Проте в деяких груп ссавців (наприклад, у гризунів) зуби, які дуже стираються, ростуть весь час. Кількість зубів у різних груп ссавців різна, але для кожної групи вона стала.

Шлунок ссавців чітко відмежований від інших відділів травного тракту і має чисельні залози. Розширений початок шлунка називається кардіальним відділом, а звужений кінець - пілоричним. У ньому розрізняють малу кривину, спрямовану вправо і вгору, і велику, спрямовану вліво і трохи вниз. Форма та обсяг шлунка різні, що пов'язано з характером їжі. В однопрохідних ссавців шлунок простої будови, у більшості ссавців він поділений на відділи. Особливо складним є шлунок жуйних копитних, в яких він поділяється на чотири відділи: рубець, сітку, книжку, сичуг. У кожному з цих відділів їжа проходить певний етап обробки. Кишечник вистелений одношаровим циліндричним епітелієм і характеризується чітким поділом на відділи, а також наявністю сліпої і довгої прямої кишок. Відхідник відокремлений від сечостатевого отвору.

Збільшується всмоктувальна поверхня кишки за рахунок утворення складок та ворсинок на її внутрішній поверхні. Довжина кишечнику залежить від характеру їжі, якою живляться тварини. Власне кишечник поділяється на тонку і товсту кишки.

Передня, або тонка, кишка є органом травлення. У її передню частину, що має назву дванадцятипалої, відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. У середній, або товстій, кишці всмоктується вода і формуються фекальні маси. У ссавців на межі тонкої і товстої кишок знаходиться сліпа кишка, яка різної будови: в однопрохідних - мала, відсутня - в м'ясоїдних, сумчастих, добре розвинута - у копитних. У деяких тварин (травоїдних гризунів) вона досягає великих розмірів - від 10-27% всієї довжини кишечнику. У приматів - коротка, у людини від сліпої кишки зберігається лише невеликий виступ із червоподібним відростком, у стінках якого міститься велика кількість лімфоїдної тканини. Товста кишка має складчасті стінки. Задня, або пряма, кишка - резервуар для фекальних мас, закінчується відхідником. Стінки прямої кишки гладенькі.

У хребетних, крім слинних, ще є дві травні залози - печінка та підшлункова. Печінка - велика темно-коричневого кольору залоза, що складається з двох або багатьох часток. Жовчні протоки відкриваються у дванадцятипалу кишку. Печінка міститься під діафрагмою. Печінка, крім виділення жовчі, яка емульгує жири й активує травні ферменти, відіграє важливу роль в обміні речовин. У ній нейтралізуються деякі шкідливі продукти обміну, утворюється сечовина, нагромаджується глікоген.

Підшлункова залоза лежить у петлі дванадцятипалої кишки, гроноподібної форми, частки її розсіяні по брижі дванадцятипалої кишки. Ферменти підшлункової залози розщеплюють білки, жири та вуглеводи.

Таким чином, еволюція травної системи йшла в напрямках:

- удосконалення травного каналу шляхом диференціації на відділи;

- збільшення площі слизової оболонки травного тракту різними способами:

- подовженням кишечнику з виникненням петель;

- утворенням складок та ворсинок слизової оболонки;

- утворенням виростів;

- занурюванням епітелію в кишкову стінку або виходом за її межі, що сприяло утворенню дрібних (шлункові, кишкові) або великих залоз (печінка, підшлункова);

- виникнення і диференціації зубної системи;

- виникнення травних залоз - слинних, печінки, підшлункової;

- виникнення язика, м'язистих губ, присінка (між губами і зубами).

Філогенез дихальної системи

Газовий обмін між організмом і довкіллям може відбуватися всією поверхнею тіла (дифузне дихання), якщо його покриви хоча б деякою мірою проникні для газів. У дрібних тварин, навіть у деяких членистоногих, зовнішня поверхня яких відносно більша, ніж у великих, немає особливих органів дихання; вони відсутні у тварин з дуже сповільненою життєдіяльністю, наприклад, у дощових червів, у деяких амфібій. У більшості випадків дифузне дихання виявляється недостатнім і посилення газового обміну досягається збільшенням поверхні в певних ділянках тіла та пристосуванням до постійного оновлення середовища навколо них. Таким чином, відбувається розвиток місцевого дихання, обмеженого певними органами.

Газовий обмін полягає в поглинанні атмосферного кисню і видаленні вуглекислоти, яка утворюється в організмі внаслідок окисних процесів. Кисень, поглинутий шляхом дифузії з повітря безпосередньо або з повітря, розчиненого у воді, розноситься потім по всьому тілу шляхом дифузії чи при посередництві циркулюючих у тілі соків (кровоносна система). Кисень через тканинні рідини, які омивають окремі клітини, передається останнім. Процес окиснення відбувається в усіх клітинах організму і супроводжується виділенням вуглекислоти в ті самі тканинні рідини, які передають їх у зовнішнє середовище. Це - процес внутрішнього, або тканинного, дихання. У результаті окиснювальних реакцій виділяється певна кількість енергії, яка характеризує життєдіяльність організму.

Основні принципи, за якими будуються органи дихання тварин, полягають у наступному:

Проникність стінок цих органів для газів, чому особливо сприяють їх товщина і вологість.

Велика поверхня.

Постійне оновлення газового складу зовнішнього середовища.

Відповідно до середовища, в якому існують тварини, розрізняють органи водного дихання (зябра) та органи повітряного дихання (легені і трахеї).

У нижчих хордових для дихання пристосований передній відділ кишечнику, пронизаний отворами або щілинами, які йдуть назовні або через особливу навколозяброву порожнину (атріопор). Течія води підтримується у нижчих форм рухом миготливих війок, а у вищих (хребетних) - рух повітря - м'язовими дихальним рухами.

У водних хребетних органи дихання розвиваються у передньому відділі кишечнику у вигляді парних кишенькоподібних виростів ентодермальної стінки, які ростуть у напрямку покривів, звідки їм назустріч розвиваються відповідні ектодермальні випинання, їх стінки на місці дотику зростаються. Розвивається парний ряд вісцеральних мішків, які відкриваються назовні щілинами.

У круглоротих зяброві мішки щілиноподібні, знаходяться між зябровими перетинками.

Зябра риб являють собою пластинчасті вирости слизової оболонки, поділені на окремі пелюстки, в яких інтенсивно галузяться кровоносні судини. Такі вирости розташовуються на передній і задній стінках кожного зябрового мішка і мають назву напівзябер. Дві напівзябри однієї перетинки складають цілу зябру. У костистих риб знаходяться 5 зябрових мішків, перетинки редукуються ще більше і залишаються тільки зяброві дуги, від яких відходять зябра. Кожна зябра костистих риб складається з двох рядів чисельних зябрових пелюсток, на яких є поперечні складки, що збільшують дихальну поверхню. Звідси випливає, що еволюція зябрового апарату риб пов'язана з поступовим скороченням перетинок зябрових мішків від зовнішнього їх кінця до внутрішнього. Внаслідок цього зникають зяброві мішки і натомість утворюються щілини, які вільно входять у загальну зяброву порожнину.

Амфібії, які перейшли до наземного способу життя, дихають легенями, які закладаються у вигляді виступів переднього відділу кишечнику. У нижчих амфібій - це подовжені гладенькостінні мішки, що несиметрично розвинуті (лівий довший від правого). Вони мають, головним чином, значення гідростатичного апарату. У вищих - стінки легень коміркоподібні внаслідок утворених складок. Механізм дихання в амфібій своєрідний. Тварина набирає повітря через ніздрі в ротову порожнину при опусканні дна останньої, а далі при піднятті її ротова порожнина зменшується і повітря надходить до легень (причому ніздрі замикаються особливими клапанами) через розширену щілину гортані. При скороченні м'язів черевця повітря виходить із легень назад у ротову порожнину. Земноводні можуть дихати лише при закритому роті.

Органи дихання вищих наземних хребетних (амніот) характеризуються подальшим збільшенням дихальної поверхні у зв'язку з утворенням складок на стінках легеневого мішка. Легені набувають губчастого характеру, а центральна порожнина диференціюється на системи внутрішньолегеневих дихальних шляхів. У нижчих рептилій легені побудовані як в амфібій, а у вищих (черепахи, крокодили) ускладнюються утворенням перетинок та виростів від них. По середній лінії проходить бронх, який з'єднується отворами з бічними камерами - бронхами другого порядку. Іноді розвиваються бронхи третього порядку і тоді легеня має складний, губчастий характер, а стінки дрібних підрозділів такої легені є коміркоподібними. У ящерів та змій у задній частині легень перетинки бувають слабко розвинуті, а інколи стінки є зовсім гладенькими. У геконів, деяких ящерів та хамелеонів легені продовжуються в тонкостінні придатки - легеневі мішки.

Органи дихання птахів представлені легенями і легеневими мішками. На відміну від амфібій і рептилій, легені птахів являють собою не мішки, а щільні органи губчастої будови, які розташовані в спинній частині грудної порожнини. Бронхи входять з черевного боку в кожну легеню і продовжуються у вигляді головного або середнього внутрішньолегеневого бронха до задньої частини легені, де не закінчуються сліпо, а поширюються за межі легені в порожнину тонкостінного черевного повітряного мішка. Від головного бронха відходять вторинні бронхи, з яких чотири пронизують всю легеню і за її межами у вигляді повітряних мішків. Решта вторинних бронхів (10-14) закінчуються сліпо. Між вторинними бронхами розташовуються чисельні паралельні анастомози - парабронхи. Від останніх відходить багато сліпих радіальних каналів (бронхіоли) із ситоподібними стінками. Повітряні мішки розташовуються не тільки в черевній порожнині, але і розростаються в усі частини тіла, проникають своїми розгалуженнями і всередину кісток (пневматизація кісток). Розрізняють парні повітряні мішки (шийні, передньогрудні, задньогрудні, черевні) і один непарний - міжключичний.

Пневматичними у птахів є такі кістки: плечова, коракоїд, груднина і ребра, крім цього, - іноді стегно, вилочка, лопатка та інші кістки. Повітряні мішки мають велике значення: зменшують питому вагу птахів, відіграють значну роль при акті дихання. Вони забезпечуються кров'ю через невеликі судини, які відходять безпосередньо від спинної аорти. Відповідні вени впадають у нижню порожнисту вену. При спокійному положенні дихальні рухи знаходяться в періодичному скороченні і розтягуванні грудної порожнини, які здійснюються, головним чином, за участі мускулатури ребер, при цьому груднина ритмічно піднімається й опускається. Ці рухи викликають зміну об'єму повітряних мішків, завдяки чому повітря всмоктується в легені. Під час польоту підняття та опускання крил виникає розтягування і спадіння підпахових мішків, а грудний м'яз, який періодично скорочується, надавлює на вирости грудних мішків, і таким чином автоматично відбувається вентиляція легень. Треба відзначити, що завдяки тому, що повітряні мішки при диханні птахів відіграють роль міхів, головна маса надлишкового повітря обмежена повітряними мішками, а в легенях птахів відбувається більш досконала вентиляція, ніж в інших хребетних. У зв'язку з цим окиснення проходить енергійно і вивільняється значна кількість тепла. Птахи мають сталу температуру тіла, при цьому дуже високу, яка перевищує температуру тіла ссавців (40-42 °С).

Від головного бронха відходять вторинні бронхи, між якими розташовуються, з'єднуючи їх, паралельно розміщені канальці - парабронхи. Більш дрібні, сліпі, радіально спрямовані канальці з коміркоподібними стінками, які йдуть від парабронхів, називаються бронхіолами.

Легені ссавців - це губчасті тіла, вони близькі за будовою до легенів вищих рептилій. У легенях ссавців бронхи поділяються на бронхи другого, третього і четвертого порядків, які закінчуються тонкостінними трубочками - бронхіолами, з випинанням у вигляді кінцевих міхурців з коміркоподібними (альвеолярними) стінками. Газовий обмін відбувається в легеневих альвеолах, які вкриті плоским епітелієм і мають густу сітку капілярів.

Дихальна система людини складається з носової порожнини, носоглотки, глотки, гортані, трахеї, бронхів та легень. Носова порожнина поділяється кістково - хрящовою перетинкою на дві половини - праву і ліву. У кожній з них є три звивисті носові ходи: верхній, середній і нижній. У нижній носовий хід відкривається носослізний канал. У слизовій оболонці верхнього носового ходу містяться нюхові рецептори. Стінки порожнини носа вкриті слизовою оболонкою з миготливим епітелієм. Війки епітелію, рухаючись, затримують і виводять назовні пил і мікроорганізми, які осідають на слизовій оболонці, тим самим виконують захисну функцію. Повітря, яке людина вдихає, в носовій порожнині зігрівається або охолоджується кров'ю, що тече по кровоносних судинах слизової оболонки.

Слизова оболонка містить залози, які виділяють слиз. Це зволожує повітря і стінки порожнини носа: знижує життєдіяльність хвороботворних бактерій, які потрапляють туди з повітрям. Слиз разом із частинками пилу і мікроорганізмами видаляється з носової порожнини.

Повітря, пройшовши носову порожнину, потрапляє до носоглотки, а потім до глотки. Від глотки починаються дві трубки - гортань (дихальне горло) і стравохід, розміщений позаду гортані.

Гортань розташована на передній частині шиї. Зовні частину гортані видно як виступ, що називають кадиком. Основу гортані утворюють кілька хрящів. Найбільший з них - щитоподібний хрящ. Хрящі з'єднані між собою рухливо м'язами і зв'язками. Через гортань проходить тільки повітря, їжа не може потрапляти до неї, тому що в момент ковтання вхід до гортані закривається надгортанним хрящем. Гортань безпосередньо переходить у трахею.

Трахея розташована у грудній клітці спереду від стравоходу і складається з 16-20 хрящових півкілець, з'єднаних між собою зв'язками. Задня стінка трахеї (де немає хрящових півкілець) утворена сполучною тканиною, в якій містяться непосмуговані м'язові волокна. Така будова трахеї не заважає проходженню їжі по стравоходу. На рівні п'ятого грудного хребця трахея поділяється на два головних бронхи: лівий і правий.

Бронхи, як і трахея, складаються з хрящових півкілець (6-12), які запобігають закриттю їх просвіту. Бронхи входять у праву і ліву легені. Бронх, що входить у праву легеню, поділяється на три гілки відповідно кількості частинок легені. Бронх, який входить у ліву легеню, поділяється на дві гілки. У кожній легені гілки багаторазово галузяться, утворюють так зване бронхіальне дерево легені.

Найтонші бронхи називаються бронхіолами, вони закінчуються альвеолярними ходами, на стінках яких розміщені легеневі міхурці або альвеоли. Діаметр альвеол 0,2-0,3 мм. Стінка альвеоли утворена одним шаром плоского епітелію і тонким шаром еластичних волокон, тоненькі сполучнотканинні стінки розтягуються. Кожний міхурець, заповнений всередині повітрям, складається з найдрібніших комірок. Вони густо обплетені капілярами судин малого кола кровообігу, де відбувається газообмін. Загальна поверхня всіх легеневих міхурців перевищує 100 м², тобто приблизно в 50 разів більша за поверхню шкіри людини. Тому кров швидко вбирає через їх стінки кисень і віддає оксид вуглецю.

Газообмін відбувається в легенях і тканинах. До складу атмосферного повітря входить майже 21% кисню, близько 79% азоту, приблизно 0,03% вуглекислого газу, - невелика кількість водяної пари та інертних газів. Склад повітря, яке видихається, інший: кількість кисню зменшується, а вуглекислого газу зростає. Вміст водяної пари у видихуваному повітрі більший порівняно з вдихуваним, тільки азот та інертні гази залишаються незмінними.

У легенях кисень переходить у кров, а вуглекислий газ із крові - у легені за допомогою дифузії крізь стінки альвеол і кровоносних капілярів. Напрям і швидкість дифузії визначаються парціальним тиском. Парціальний тиск - це той тиск, під яким була б частина газу із загального складу, якби вона займала весь об'єм, рівний суміші газів. А дифузія - це рух частинок, завдяки якому речовини проходять крізь мембрани, вирівнюють свою концентрацію. У людини, за умови нормального барометричного тиску, парціальний тиск кисню в альвеолярному повітрі становить 100 мм рт.ст. і значно вищий, ніж у венозній крові, яка тече по капілярах альвеол (40 мм рт.ст.).

Кожна альвеола охоплена сіткою капілярів. Кров у капілярах, безперервно отримує кисень із повітря, яке міститься в альвеолах, та виділяє вуглекислий газ. У всіх інших тканинах газообмін іде у зворотному напрямку: кисень виділяється з крові в позаклітинну рідину, а вуглекислий газ потрапляє в кров.

Легені хребетних, які виникли як додаткові органи дихання в риб у вигляді виростів останньої пари зябрових мішків, зберегли це значення у дводишних риб. У наземних хребетних вони поступово отримали значення єдиного органа дихання. В амфібій вони ще не відіграють такої значної ролі та не сильно різняться від легень дводишних. Еволюція легень проявляється у відокремленні дихальних шляхів та збільшенні дихальної поверхні внаслідок розвитку складної сітки перетинок, які надають стінкам легень губчастої будови. Великі перетинки поділяють легені на окремі ділянки, всередині яких іде уособлення центрального дихального шляху та периферичної сотоподібної частини, в якій, у свою чергу, проходить таке ж саме диференціювання. Таким чином, розвивається складна система розгалужених внутрішньолегеневих бронхів, які закінчуються кінцевими міхурцями із сотоподібними стінками (з легеневими альвеолами).

загальному плані еволюція дихальної системи спрямована на:

збільшення поверхні контакту з навколишнім середовищем і підвищення проникності стінок;

диференціацію дихальних шляхів, що зумовлює більш досконале надходження та газообмін повітря;

оптимальний контакт атмосферного повітря з кров'ю через стінки альвеол.

Філогенез кровоносної системи

Обмін речовин у тканинах і клітинах організму тварин можливий лише в тому випадку, якщо відбувається постійна зміна середовища навколо них, тобто безперервне надходження поживних речовин, кисню і видалення продуктів розпаду та вуглекислого газу. Для виконання цієї функції майже в усіх тварин є спеціальна система для транспорту і розподілу речовин. Винятком є найпростіші, кишковопорожнинні, губки і плоскі черви. У представників цих типів велике співвідношення між поверхнею тіла й об'ємом, а тому достатньо простої дифузії через поверхню тіла. У губок, кишковопорожнинних і плоских червів транспорт поживних речовин до окремих частин тіла полегшується тим, що травна система дає чисельні вирости або канали, по яких необхідні продукти доносяться як найближче до місця потреби. Зі збільшенням розмірів та ускладненням організмів уже недостатньо однієї дифузії, а тому з'являються певні шляхи, по яких циркулює рідина з поживними речовинами. Так виникають примітивні судини. Подальша еволюція пов'язана з розвитком у стінках судин м'язової тканини, завдяки чому вони можуть скорочуватися, а також з перетворенням вмісту судин із звичайного сольового розчину на кров. Кров - це рідка сполучна тканина, обмежена стінками, які здатні до скорочення. До складу крові входить рідка частина - плазма та клітини різних типів (формені елементи): еритроцити, лейкоцити і тромбоцити. Рух крові по судинах спочатку досить нерегулярний і здійснюється за рахунок скорочення м'язів тіла і кишечнику. Пізніше рух крові здійснюється завдяки скороченню самих стінок судин. Судини зі значною м'язовою стінкою виконують роль серця. Це сприяло регулярному руху крові в одному напрямку.

Розрізняють два типи кровоносної системи: замкнуту і незамкнуту.

При незамкнутій системі кров надходить до аорти і артерій, з яких виливається в проміжки між органами (синуси, лакуни), омиває їх і повільно стікає знову до серця. Якщо кров із серця рухається тільки по судинах і не вступає в прямий контакт із тканинами, система називається замкнутою.

Найбільш досконалим є останній тип циркуляторної системи. Із підвищенням рівня організації кровоносної системи розширюється і її функціональне значення в організмі. Перш за все, кров виконує транспортну функцію, тобто постачає до клітин організму поживні речовини і кисень, а забирає від них продукти обміну та вуглекислий газ. Завдяки транспортній функції кров здійснює гуморальну регуляцію, переносить гормони та біологічноактивні речовини. Крові належить і захисна функція завдяки лейкоцитам, які беруть участь у формуванні імунітету та тромбоцитів, які забезпечують згортання крові. Кров виконує терморегуляторну функцію, рівномірно розподіляє тепло в організмі та виводить його надлишки. Кровоносна система об'єднує організм в єдине ціле.

Кровоносна система типу Хордові побудована за таким же принципом, що й у безхребетних, її основу складають спинна і черевна судини, з'єднані анастомозами, що проходять через внутрішні органи. Особливо близькі до безхребетних безчерепні. У ланцетника кровоносна система замкнута. Роль серця виконує черевна аорта, по якій кров поступає у зяброві артерії, де окислюється і по парних судинах виливається у спинну аорту. Від неї відходять чисельні артерії до всіх органів. В органах судини розпадаються на сітку капілярів, що полегшує газообмін та надходження поживних речовин. Венозна кров збирається в передні і задні кардинальні вени, які зливаються в кюв’єрові протоки, що впадає в черевну аорту. Наявність ворітної системи печінки має вагоме значення. Клітини печінки здатні нейтралізувати токсичні речовини, які поступають від кишечнику і, таким чином, очищують кров.

Кровоносна система хребетних має такий самий план будови, як у ланцетника, але на відміну в них з'являється спеціальний пульсуючий орган - серце, яке розділено на декілька камер. Серце забезпечує швидку циркуляцію крові, а це сприяє високому рівню обміну речовин і енергійному видаленню із організму продуктів дисиміляції речовин. Кровоносна система у всіх хребетних замкнута.

У круглоротих кровоносна система відрізняється від такої у ланцетника наявністю серця, в якому знаходиться тільки венозна кров. Від серця відходить черевна аорта. Крім основного серця, є ще три додаткових, їх робота забезпечує циркуляцію венозної крові, у зв’язку з тим, що в деяких частинах тіла кров проходить через великі порожнини - синуси, що зменшує кров'яний тиск у системі. Ці додаткові серця розміщені в голові, печінці та хвості.

Кровоносна система риб характеризується наявністю двокамерного серця. Воно складається із тонкостінного передсердя і м'язового шлуночка. До передсердя прилягає венозна пазуха, куди відкриваються кюв’єрові протоки і печінкова вена. Позаду шлуночка розміщується артеріальний конус. Всі камери серця відокремлені клапанами і містять тільки венозну кров, яка надходить від внутрішніх органів по кардинальних венах у венозний синус. Далі кров проходить через передсердя, шлуночок, артеріальний конус і потрапляє до черевної аорти. У зябрах утворюється густа капілярна сітка і відбувається газообмін. Окиснена кров по виносних зябрових артеріях надходить до спинної аорти, яка проходить вздовж тіла над хордою. Від неї відходять гілки, які несуть кров до стінок тіла і внутрішніх органів. До голови кров надходить по сонних артеріях. На відміну від ланцетника, у риб є не тільки ворітна система печінки, але й нирок. Наявність серця, що прискорює циркуляцію крові, а також збільшення поверхні газообміну забезпечують більшу інтенсивність обмінних процесів. У крові риб еритроцити овальні і мають ядро, а лейкоцити - амебоподібні.

У перших наземних хребетних - земноводних зяброве дихання замінюється на легеневе, а тому зникає зябровий кровообіг і з'являється нове коло - легеневе. Воно розвивається за рахунок задньої пари зябрових судин, з яких формуються легеневі артерії, які несуть венозну кров до легень. Окиснена кров повертається назад легеневими венами до серця, яке в земноводних складається з трьох камер: двох передсердь і одного шлуночка. Від шлуночка відходить тільки одна судина - артеріальний конус, який поділяється на три пари судин: шкірно-легеневі артерії, дуги аорти і сонні артерії. У сонних артеріях кров артеріальна, отже, тільки мозок отримує артеріальну кров, всі інші органи - змішану кров. Таким чином, у земноводних є два кола кровообігу, але вони не зовсім відокремлені. У венозній системі синуси замінені па вени. На відміну від риб, венозна кров збирається до серця порожнистими венами. Венозна кров від шкіри потрапляє в шкірні вени, які впадають у передню порожнисту вену. Кров у земноводних містить плазму і формені елементи - еритроцити з ядрами та лейкоцити: макрофаги, моноцити, лімфоцити.

Клас Рептилій відноситься до вищих хребетних і прогресивні зміни в кровоносній системі спрямовані на відокремлення артеріальної і венозної крові як у серці, так і в судинах. Серце в плазунів трикамерне, але в шлуночку вже з'являється неповна перегородка, а тому тільки невелика порція крові в ньому є змішаною. У деяких представників (крокодили, черепахи) перегородка повна і серце чотирикамерне. Артеріальний конус поділяється повністю на 3 судини, які самостійно відходять від шлуночка. Від правої частини відходить стовбур, який поділяється на дві легеневі артерії і дві дуги аорти - праву і ліву, які несуть артеріальну і змішану кров відповідно. Вони з'єднуються позаду серця й утворюють спинну аорту, в якій кров змішана, але кисню в ній значно більше, ніж в амфібій, що підвищує рівень обмінних процесів і забезпечує активний спосіб життя.

У птахів перегородка в шлуночку стає повною і серце уже чотирикамерне. Це призводить до розділення артеріальної і венозної крові та повного відокремлення великого і малого кіл кровообігу. Щоб із правої половини серця потрапити до лівої, кров повинна пройти через легені, а з лівої половини до правої - вона проходить через все тіло. Спостерігається редукція лівої дуги аорти, а тому від серця відходять тільки дві судини: права дуга аорти і легеневий стовбур. Дуга аорти огинає серце справа і переходить у спинну аорту, яка несе окиснену кров до всіх органів. У птахів повністю зникає венозний синус, який зливається з правим передсердям.

У ссавців кровоносна система майже не відрізняється від птахів, але у них зберігається тільки ліва дуга аорти, яка відходить від лівого шлуночка. Залишком правої дуги є права підключична артерія. Для ссавців характерний несиметричний розвиток головних венозних стовбурів: переважають стовбури правої частини тіла.

Таким чином, еволюція кровоносної системи спрямована на відокремлення серця від черевної аорти і його поділ на 4 камери, на розділення артеріальної і венозної крові та диференціацію судин, що значно полегшує газообмін і живлення клітин.

Філогенез артеріальних дуг у хребетних

В ембріональному періоді у всіх хребетних у передній частині закладка кровоносних судини відбувається за єдиним планом. Від серця вперед направляється черевна аорта, від якої в зябрових перетинках відходять 5-7 пар великих судин, які охоплюють глотку і позаду з'єднуються в корені аорти. Вони звуться зябровими, або артеріальними дугами. У зародків риб перші дві пари судин швидко зникають, через те що перші дві зяброві перетинки входять до складу черепа. За своїм положенням вони називаються щелепною і під'язиковою. Останні 4-5 дуг у риб перетворюються на приносні і виносні зяброві артерії.

Рис. 101. Розвиток артеріальних дуг хребетних тварин (схема за: Boas):

I - судини в зародка; 1-6 - артеріальні дуги; 7 - черевна аорта; II-VII - артеріальна система: II - риби (дводишної); 3-6 - приносні і виносні зяброві артерії; 9 - легенева артерія; III - хвостатої амфібії; 3 - сонні артерії; 4 - дуга аорти; 6 - боталова протока; 10 - сонна протока; IV - безхвостої амфібії; V - рептилії; 4і - права дуга аорти; 4 - ліва дуга аорти; VI - птаха; VII — ссавці.

У наземних хребетних перші дві зяброві дуги теж дуже рано атрофуються. Із третьої дуги розвиваються сонні артерії, які несуть кров до голови. У всіх класів третя дуга втрачає зв'язок з четвертою. Тільки у хвостатих амфібій вони з'єднуються сонною протокою. Із четвертої пари утворюються власне дуги аорти, які постачають кров до всіх органів. У птахів і ссавців функціонує тільки одна дуга - права або ліва відповідно. П'ята пара зябрових дуг редукується у всіх наземних тварин, за винятком хвостатих амфібій. З шостої пари розвиваються легеневі артерії, які втрачають зв'язок із дугами аорти.

Незарощення протоки, що з'єднує легеневу артерію з дугою аорти (боталова), є патологією і призводить до змішування венозної та артеріальної крові. У людини трапляються й інші аномалії: незарощення сонної протоки, поява двох дуг аорти тощо. Після розгляду еволюції артеріальних дуг у хребетних стає зрозумілим механізм їх виникнення. Вони відносяться до атавістичних проявів і служать доказом єдності походження тваринного світу.

Філогенез нервової системи

Нервова система - сукупність структур нервової тканини, які об'єднують діяльність всіх органів і систем організму в постійній взаємодії із довкіллям.

Функції нервової системи:

Інтегрує клітини, тканини, органи в єдину систему і здійснює зв'язок з навколишнім середовищем.

Забезпечує сприйняття подразнень (чутлива ланка), аналіз та переробку інформації, що надходить (центральна ланка) і реакцію-відповідь органів, їх систем (ефекторна, або рушійна ланка).

Регулює й об'єднує всі функції на різних рівнях, підтримує сталість внутрішнього середовища організму і пристосування як цілісної системи до мінливих умов середовища.

Забезпечує людині вищу психічну діяльність, таку як: мова, пам'ять, мислення, емоції, навчання і формування форм соціальної поведінки.

Здатність нервової системи виконувати найскладніші функції пов'язана з властивостями відповідати на подразнення виникненням імпульсів (збудливість) і швидко передавати їх (провідність).

Нервова система хордових тварин

У хордових центральна нервова система (ЦНС) представлена нервовою трубкою, що лежить зі спинного боку тварин. Передній кінець трубки розширений і утворює головний мозок, тим часом як задня, циліндрична частина трубки дістала назву спинного мозку. У зародка ЦНС закладається у вигляді поздовжньої смуги потовщеної ектодерми - нервової пластинки, яка поглиблюється, утворює жолоб, що замикається потім у трубку. Передній кінець трубки залишається тривалий час відкритим і цей отвір має назву невропора. Задній кінець трубки в зародка сполучається з порожниною кишки (нервово-кишковий канал). Таким чином, нервова система виникла через відокремлення чутливих ектодермальних клітин, які опускалися глибше під поверхневий епітелій.

Нервова пластинка, яка обмежена з обох боків невеликими валками, дає початок спинному та головному мозку, органам зору, а також більшості периферичних вузлів та нервів. В ембріональному періоді в хребетних тварин на передньому кінці нервової трубки розвиваються три здуття, розділених перехватами - мозкові міхури, що утворюють первинний передній мозок (prosencephalon), середній мозок (mesencephalon) і задній мозок (rhombencephalon). Слідом за стадією трьох мозкових міхурів розпочинається подальше диференціювання, що призводить до утворення п'яти відділів головного мозку.

Передній мозковий міхур ділиться поперечною перетинкою на два відділи. Перший з них (передній) утворює передній відділ головного мозку(telencephalon),який у більшості хребетних формує півкулі головного мозку, порожнини яких називаються бічними шлуночками.

Із задньої частини переднього мозкового міхура розвивається проміжний мозок (diencephalon), порожнина якого називається третім шлуночком.

Середній мозковий міхур не зазнає поділу і повністю перетворюється на середній мозок (mesencephalon), порожнина якого має вигляд вузького каналу (aquaеductusSylvii), який зв'язує порожнини Ш і IV шлуночків.

Задній міхур утворює в передній частині задній мозокmetencephalon,дах якого виступає у вигляді поперечної складки, що отримала назву мозочка (cerebellum), а задній міхур утворює довгастий мозок (myelencephalon).

Довгастий мозок із порожниною IV шлуночка переходить безпосередньо в спинний мозок і його канал.

Шлуночки мозку утворюються з порожнини нервової трубки - невроцеля. Вони з'єднуються між собою, а також із спинномозковим каналом.

У кожному відділі мозку розрізняють дах, або мантію (pallium), і дно, або основу (basis). Дах складають частини мозку, які розміщуються над шлуночками, дно (осНова) лежить під шлуночками. Речовина мозку неоднорідна. Деякі ділянки мають більш темне забарвлення - так звана сіра речовина, інші більш світлі - біла речовина. Це скупчення відростків нервових клітин, які мають особливу мієлінову оболонку. Велика кількість ліпоїдів, що містяться в оболонці, надає масі таких волокон білуватого забарвлення.

Сіра речовина складається із скупчення нервових клітин, розташованих між елементами невроглії. Шар сірої речовини на поверхні будь-якого з відділів мозку має назву кори.

Період утворення трьох і п'яти мозкових міхурів супроводжується нерівномірним потовщенням стінки нервової трубки, внаслідок чого в деяких ділянках її товщина збільшується в декілька разів, в той час як в інших вона залишається тонкою.

Подразнення, що надходять від органів чуття, стимулюють прогресивний розвиток нервової системи. Зв'язок нервової системи з органами чуття слід розглядати філогенетично. Нервова система, як зазначалося, виникла з чутливих клітин ектодерми. У предків хордових, імовірно, на спинному боці знаходилася поздовжня смужка чутливого епітелію, яку розглядають як джерело для формування нервової трубки. Не виключено, що спочатку саме нервова трубка хордових виконувала роль органа чуття. Це підтверджується хоча б тим, що в нижчих хордових органи чуття знаходяться ще в мозковій речовині. Наприклад, у ланцетника по всій довжині нервової трубки в її стінках розташовані світлочутливі вічка. Пізніше роль таких органів виконували периферичні частини (вирости) трубки. Трубка перетворилася з органа чуття на орган, який збирає і переробляє інформацію, об'єднала всі органи чуття в єдину систему.

Концентрація органів чуття на передньому кінці тіла зумовила прогресивний розвиток головного відділу нервової трубки. Вважають, що формування трьох міхурів головного мозку зумовлено впливом трьох провідних органів чуття, зв'язаних з ними. З погляду на це, передній мозковий міхур сформувався під впливом нюхових рецепторів, середній - зорових, задній - під впливом імпульсів, що надходять від органів слуху.

Таким чином, у всіх класів хребетних головний мозок складається з п'яти основних відділів: переднього, проміжного, середнього, заднього і довгастого, розташованих в одній і тій самій послідовності.

Головний мозок ніколи не зберігає форми прямої трубки, відділи якої йдуть один за одним; швидкий ріст окремих частин, зокрема черевної і, особливо, спинної стінки, призводить до утворення характерних згинів. Найбільший передній, або тім'яний згин, який розвивається в ділянці середнього мозку внаслідок швидкого росту покриття переднього мозку. У цьому місці ембріональний мозок неначе складається навпіл своєю черевною стінкою, при цьому передній мозок стає підігнутим. Менш значний задній, або потиличний згин, який розвивається у задній частині довгастого мозку і має той самий напрям (вгнутістю на черевний бік). Третій згин розміщується між попередніми в ділянці заднього мозку і має зворотний напрям, тобто утворює на черевному боці опуклість - це середній згин, або згин моста. Всі ці згини присутні в ембріональному мозку, а потім більш чи менш згладжуються, за винятком вищих хребетних, в яких вони і в дорослому стані добре виражені.

Передній мозок - відділ, який поступово прогресує, досягає у вищих хребетних великих розмірів. У його передній стінці розвиваються парні випинання - нюхові частки. У наземних хребетних тварин передня стінка мозку висувається посередині у вигляді вертикальної складки, яка поділяє передній мозок на дві півкулі.

Проміжний мозок - невеличкий відділ мозку. У вищих хребетних тварин він майже непомітний, закривається сусідніми відділами і тільки видно виступ стінок проміжного мозку. Тут утворюються зорові горби і міститься шишкоподібне тіло, із вентрального боку - гіпофіз, судинний мішок залозистого характеру, лійка і перехрестя зорових нервів.

Середній мозок - досить великий відділ мозку, особливо в нижчих хребетних. Поверхня його здута у вигляді парних зорових часток. У ссавців поверхня середнього мозку поділяється поперечними перетинками, так що двогорбковість нижчих перетворюється на чотиригорбковість.

Задній мозок за своєю будовою наближається до спинного, від якого він нечітко відмежований.

Головний мозок у представників різних класів хребетних тварин представлений на рис.

У костистих риб головний мозок (рис.) примітивної будови, що виявляється в незначних розмірах і слабкому розвитку переднього мозку, який містить невелику кількість нервової тканини і є лише епітеліальним. Передній мозок не поділений на півкулі. Основну масу переднього мозку складає дно, де нервові клітини утворюють два скупчення, які отримали назву смугастих тіл (corpora striata).

Від переднього мозку вперед відходять невеликі нюхові частки (lobi olfactoria). По суті, передній мозок риб зв'язаний тільки з органом нюху і є нюховим центром. Порожнина переднього мозку не розділена і дає парний виріст у невеликі нюхові частки.

Проміжний мозок розміщується за переднім, прикритий зверху середнім мозком. Від поверхні проміжного мозку відходить виріст - верхня мозкова залоза - шишкоподібне тіло, а з черевного боку - добре розвинені нижні частки (lobi inferiores) і судинний мішок (saccus vasculosus).

Характерний для костистих риб сильний розвиток середнього мозку, який утворює в них найбільший відділ головного мозку. Добре розвинутий мозочок, який налягає на довгастий мозок, має вигляд великого непочленованого тіла і прикриває його порожнину.

Передній мозок амфібій, на відміну від риб, розвинутий краще. Його мантія складається з глибокого шару нервових клітин і поверхневого шару нервових волокон. Півкулі відокремлені одна від одної і мають порожнини бічних шлуночків. Поверхня переднього мозку амфібій складається з нервової тканини, нюхові частки слабко відмежовані. Згини головного мозку розвинуті мало.

Проміжний мозок містить ті самі ділянки, що й у риб. Слід звернути увагу на те, що в амфібій відсутні характерні тільки для риб нижні часточки і судинний мішок. Його добре видно зверху, через те що він менш прикритий середнім мозком. Поверхня його утворює придаток - шишкоподібне тіло, а дно - гіпофіз.

Рис. 102. Головний мозок хребетних (поздовжній зріз):

а - костиста риба, б - електричний скат, в - жаба, г - плазуни, д - птахи, е - ссавці.

1 - передній мозок; 2 - шишкоподібне тіло; 3 - гіпофіз; 4 - середній мозок, 5 - мозочок; 6 - довгастий мозок, 7 - проміжний мозок; 8 - мантія (дах); 9 - смугасті тіла.

Середній мозок, порівняно із середнім мозком риб, відносно малих розмірів і починає втрачати значення зорового центру. Мозочок в амфібій зачатковий у вигляді невеликого валка біля переднього краю ромбоподібної ямки.

У головному мозку рептилій добре розвинені півкулі переднього мозку, характерною особливістю яких є поверхневий шар сірої речовини певної структури, що утворює вже справжню кору великого мозку (cortex cerebri). Товщина мантії ще порівняно незначна, і масу переднього мозку, як і в нижчих форм, утворюють смугасті тіла. Нюхові частки іноді сидячі, але частіше диференційовані на стебла і цибулини. Мозкові згини в рептилій добре виражені. Передній мозок поділяється на дві півкулі, які тісно прилягають одна до одної. Сильний розвиток переднього мозку, який налягає частково на задні відділи, при значних розмірах середнього мозку призводить до того, що проміжного мозку зверху не видно. Знизу виступає лійка, до якої прилягає гіпофіз. Зверху видно лише додатки проміжного мозку - шишкоподібне тіло і, нерідко, добре розвинутий тім'яний орган. У гатерій та ящірок тім'яний орган має вигляд окоподібного міхурця, верхня прозора стінка якого утворює потовщення у вигляді лінзи.

Тім'яний орган розміщується в тім'яному отворі черепа під прозорими покривами і зв'язаний із мозком за допомогою нерва. Середній мозок рептилій розвинений добре. Мозочок більших розмірів, ніж в амфібій. У деяких представників він прикриває значну частину довгастого мозку.

У птахів і ссавців головний мозок досягає найвищого розвитку, але шлях прогресивних змін мозку в кожного з цих класів свій, тому в будові і функціях є принципові відмінності.

Рис. 103. Головний мозок хребетних:

а - костистої риби; б - амфібії; в - рептилії; г - птахів; д - ссавців (кролика); 1 - нюхові частки; 2 — передній мозок (великі півкулі); 3 - проміжний мозок; 4 - середній мозок; 5 - мозочок; 6 - довгастий мозок.

До особливостей будови мозку птахів можна віднести: подальше збільшення його загального об'єму і великі розміри переднього мозку, який прикриває собою всі інші відділи, за винятком мозочка. Збільшення переднього мозку проходить за рахунок дна, де сильно розвиваються смугасті тіла, які так само, як і в рептилій, є провідним відділом мозку. Поверхня переднього мозку залишається слабко розвинутою, невеликої товщини. Кора не тільки не вдосконалюється, але навіть зазнає зворотного розвитку. Зокрема, зникає латеральна ділянка кори. Медіальна ділянка зберігає своє значення вищого нюхового центру. Нюхові частки дуже малі, що зумовлено слабким розвитком органів нюху; вони щільно прилягають до переднього мозку. Мозкові згини виражені дуже різко. Проміжний мозок малий, шишкоподібне тіло розвинене слабко, гіпофіз виражений добре, як і середній мозок відповідно до високого розвитку органа зору. Мозочок дуже великий, прикриває значну частину довгастого мозку і має складну будову. Велика середня частина мозочка, що має поперечні борозни, утворює «черв'ячок», а по боках є невеликі бічні виступи. Добрий розвиток мозочка зв'язаний з польотом, що вимагає точної координації складних рухів. Довгастий мозок утворює згин донизу, значно більший, ніж у рептилій.

Головному мозку ссавців властивий розвиток півкуль переднього мозку, що зумовлено розростанням покриття, а не смугастих тіл, які розвинені порівняно мало. Це покриття являє собою, головним чином, neopallium, що розвинувся з бічних частин мантії. Збільшення розмірів переднього мозку проходить за рахунок розвитку поверхні, а не дна, як у птахів. На всій поверхні мозку з'являється шар сірої речовини, яка складається з нервових клітин (кора). За походженням кора ссавців не гомологічна давній корі плазунів, яка виконує роль нюхового центру. Вона розвивається за рахунок клітин латерального острівця давньої кори рептилій. Тому, на відміну від давньої кори рептилій, вона отримала назву нової кори. Нова кора (neopallium) має вищі чутливі (зорові, слухові та дотикові) і рухові центри (особливо важливі асоціативні центри зв'язані з вищою психічною діяльністю). Первинна нюхова мантія витіснена, головним чином, вверх і всередину, дала початок гіпокампу.

Поверхня півкуль у нижчих форм гладенька, поступово ускладнюється з розвитком системи борозен. Глибока сільвієва борозна відділяє передню, лобну частку півкуль, від нижньої - скроневої. Поперечна роландова борозна, що розвивається вище і спереду від сільвієвої, відділяє лобну частку від верхньої - тім'яної. Нарешті, у мавп ще одна поперечна борозна відділяє ззаду невелику потиличну частку.

Таким чином, еволюція нервової системи відбувалася в напрямках:

- диференціації будови нейронів та їх функцій (спеціалізація нейронів);

- концентрації нейронів у певних місцях тіла з утворенням вузлів, нервових центрів, а пізніше нервової трубки (централізація);

- виникнення синапсів, які забезпечують зв'язок між нейронами;

- посилення регулювальної ролі головного відділу ЦНС у двобічносиметричних тварин (цефалізація).

Філогенез ендокринної системи

Вчення про ендокринну регуляцію розроблено в другій половині XIX ст. Бертольдом, Броун-Секаром та їх послідовниками. Воно отримало загальне визнання після відкриття в 1905 р. англійськими фізіологами Бейлісом і Старлінгом участі гуморального чинника в регуляції функції травлення. До цього існувала думка (К. Бернар, І.П. Павлов), що регуляція і координація функцій організму здійснюється винятково нервовою системою. Органи, які виділяють свої речовини не в порожнини тіла, а в кров, отримали назву органів внутрішньої секреції. Термін запровадив французький фізіолог К. Бернар у 1855 р. Хімічні регуляторні речовини, які виділяються спеціалізованими клітинами цих органів, названі Бейлісом і Старлінгом (1905) гормонами.

Гормони - специфічні фізіологічно активні речовини, які виробляються спеціальними ендокринними органами або тканинами, секретуються в кров або лімфу і впливають на будову і функції організму переважно поза місцем утворення.

Функції - регуляція: всіх видів обміну речовин; проникності клітинних мембран; становлення репродуктивних функцій; функціонування геному клітини; явищ проліферації і диференціювання; росту і розвитку у становленні організму; реалізації каріотипу у фенотип; короткочасної і довготривалої адаптації до змін довкілля; організму як єдиного цілого; процесів старіння.

У розвитку уявлень про будову і функції ендокринної системи можна виділити п'ять ключових етапів:

Відкриття залоз внутрішньої секреції ґрунтувалися на доктрині про їх автономність, тобто незалежність від нервової системи.

Уявлення про нейроендокринну систему, з якою пов'язане відкриття нейромедіаторів і біотрансформація гормонів.

Формування уявлення про тканинну ендокринну систему.

Поняття про дифузну ендокринну систему, яка утворена в різних тканинах спеціалізованими клітинами.

Розвиток уявлення про можливість секреції гормонів будь-якими соматичними клітинами, тобто доводиться спроможність існування універсальної клітинної ендокринної системи.

Встановлено, що гормони можуть синтезуватися не тільки в залозах внутрішньої секреції. Наприклад, у гіпоталамусі утворюються гормони, які впливають на синтез і секрецію тропних гормонів гіпофізом; слизова оболонка травного тракту продукує речовини, які мають властивості гормонів - секретин і ангіотензин. Відомі тканинні гормони (гістамін, ацетилхолін, серотонін, кініни), які утворюються і діють у певних тканинах і отримали назву гормоноїдів.

Останнім часом виділено простагландини - біологічно активні речовини, які впливають на проникність клітинних мембран і транспорт речовин через них. Виявлено ряд типових гормонів ссавців, включаючи навіть деякі гіпоталамічні гормони, в одноклітинних еукаріотів і в бактерій.

Зазначене - свідчення того, що гормони вже на ранніх етапах еволюції функціонували як сигнали в популяційних взаєминах, і ця здатність використовується в міжклітинних зв'язках у вищих організмів. Очевидно, секреція гормонів є прадавньою функцією живих істот. Залози внутрішньої секреції як самостійні, високоспеціалізовані органи виникли в еволюції тваринного світу порівняно пізно. У представників різних типів тварин є істотні відмінності не тільки в морфологічній будові ендокринних залоз, але й в хімічній будові самих гормонів, що ускладнює визначення їх гомології.

Ендокринна система в хордових тварин

До залоз внутрішньої секреції в хребетних тварин відносять: гіпофіз, щитоподібну залозу, прищитоподібні залози, острівцевий апарат (ендокринна частина) підшлункової залози, кору і мозкову речовину надниркових залоз, яєчники, сім'яники, плаценту. Останнім часом підтверджена інкреторна роль шишкоподібного тіла (епіфіза). Накопичено відомості щодо гормонів шлунково- кишкового тракту. Їх секреція здійснюється не спеціальними залозами, а окремими розкиданими клітинами. Існують вагомі докази визначення ендокринної функції нирок, які секретують ренін, еритропоетин, простагландини. У 1968 р. з вилочкової залози виділено гормон тимозин. Залози внутрішньої секреції локалізуються поблизу органів, функція яких пов'язана з гормонами. Так, гіпофіз топографо-анатомічно близький до гіпоталамуса, що спрощує надходження нервових імпульсів із центральної нервової системи. Інсулярний апарат підшлункової залози прилягає до шлунково-кишкового тракту. Залози, які продукують статеві гормони, розміщуються поблизу органів розмноження. Всі залози внутрішньої секреції мають винятково інтенсивне кровопостачання.

Щитоподібна залоза (glandula thyroidea)

Щитоподібна залоза - один із важливих органів внутрішньої секреції. Описав її в 1543 р. Везалій, в 1656 р. Вартон назвав цей орган «щитоподібною залозою». Гормони тироксин, трийодтиронін, кальцитонін регулюють процеси росту і розвитку, інтенсивність енергетичного обміну, білковий, вуглеводний, ліпідний, водний і мінеральний обміни, впливають на нервову систему, роботу серця і статеві залози. У земноводних стимулюють метаморфоз.

Щитоподібна залоза в круглоротих утворена чисельними поодинокими або невеликих розмірів скупченнями фолікулів у пухкій сполучній тканині під глоткою й основою язика. Щитоподібна залоза в представників надкласу Риби - щільне, дископодібної або шишкоподібної форми утворення. Може знаходитися всередині венозного синуса. Містить багато ізольованих фолікулів вздовж вентральної аорти і зябрових дуг. У костистих риб щитоподібна залоза складається з двох часток. Щитоподібна залоза у хвостатих і безхвостих земноводних парна, розміщується в ділянці паростків під'язикового апарату. У плазунів щитоподібна залоза знаходиться центральніше від трахеї, підковоподібної форми, складається з двох часток, з'єднаних перешийком. У птахів цей орган парний, розташований поблизу великих кровоносних судин спереду від серця. У більшості ссавців щитоподібна залоза дволопатева, розміщується в нижній третині гортані і верхній частині трахеї. Права і ліва частки з'єднані між собою перешийком; буває третя, пірамідальна частка залози.

Гіпофіз (hypophysis cerebri, s. glandula pituitaria)

Гіпофіз, або нижній мозковий придаток, розміщується в турецькому сідлі основної кістки і ніби звисає на ніжці (стеблі) над гіпоталамусом. За будовою це складний орган, який поділяється на аденогіпофіз і нейрогіпофіз. До складу аденогіпофіза відносять задню, або нервову частку, лійку (інфундибулярну частину) і серединне підвищення сірого пагорба. Частина авторів відносить серединне підвищення до гіпоталамуса.

Гормони аденогіпофіза: соматотропін, пролактин, тиреотропін, кортикотропін, фолітропін, лютропін і β- та γ-лютропін. У проміжній частині синтезуються меланотропіни. Гормони нейрогіпофіза: вазопресин і окситоцин.

Гормони гіпофіза впливають на клітинний поділ і синтез білка, на вуглеводний обмін, на процеси регенерації, формування інстинктів, мають антигонадотропну дію, впливають на розвиток чоловічих статевих органів, стимулюють ріст пучкової і сітчастої зон кори наднирників, активують світлосприймаючий апарат ока, беруть участь у темповій адаптації, підвищують гостроту зору, ріст клітин фолікулярного епітелію щитоподібної залози, регулюють діяльність статевих залоз, підвищують артеріальний тиск, зменшують діурез тощо. Гіпофіз властивий всім хребетним.

У круглоротих гіпофіз примітивної будови. Дно ІІІ шлуночка утворює нейрогіпофіз, який твердою і м'якою мозковими оболонками відділений від аденогіпофіза. Останній поділяється на три частини, які лежать в одній площині. У риб також складається з нейро- і аденогіпофіза. Позаду аденогіпофіза утворюється особливе випинання - судинний мішок, який розглядають як гомолог задньої частки гіпофіза інших хребетних. У хрящових риб гіпофіз містить порожнину, у костистих риб - це суцільне утворення. Починаючи від риб, виникає задня частка гіпофіза як самостійний орган. В амфібій добре розвинута дистальна частка гіпофіза. Проміжна частка нагадує поперечну смугу. Гіпофіз рептилій має значних розмірів проміжну частку. Дистальна частка вигинається в дорзальному спрямуванні, проміжна частка стовщується і спереду оточує дистальну. У птахів дистальна частка округлої або овальної форми, поділяється на дві зони - головну (ростральну) і каудальну. Проміжна частка повністю відсутня, а дистальна відділена від нейрогіпофіза широкою сполучнотканинною перетинкою. У ссавців гіпофіз містить всі частки. Передня частка складається з тяжів і неправильної форми скупчень епітеліальних залозистих клітин. Задня частка містить багато нейросекреторних волокон і особливих нейрогліальних клітин (пітуїцитів). Проміжна частка гіпофіза утворена зернистими і незернистими базофілами.

Надниркові залози (glandulae suprarenalis)

Надниркові залози вперше описав Євстахій у 1563 р. У 1805 р. Кюв’є вперше довів, що кожна надниркова залоза складається із зовнішнього, або кіркового, і внутрішнього, або мозкового, шарів. Надниркові залози - парні органи, розміщуються в людини над верхніми полюсами нирок. Зовні оточені щільною сполучнотканинною капсулою. Надниркові залози складаються з двох шарів: кіркового (substantia corticalis) - інтерреналова тканина - і мозкового (substantia medularis) - хромафінна тканина. Клітини кори надниркових залоз отримали назву адренокортикоцити. Кожен із шарів надниркових залоз має самостійне походження і закладається самостійно; об'єднання в єдиний орган відбувається вторинно.

У корі надниркових залоз виробляються стероїдні гормони кортикостероїди, або кортикоїди. За фізіологічною дією на організм розрізняють:

Глюкокортикоїди (гідрокортизон, кортизон, кортикостерон), впливають на вуглеводний і білковий обмін.

Мінералокортикоїди (альдостерон іII-дезоксикортикостерон), переважно впливають на мінеральний і водний обмін.

Андрогени - чоловічі статеві гормони (андростендіол,II-оксиандро-стендіол і дегідроепіандростерон), стимулюють розвиток і ріст чоловічих вторинних статевих ознак.

Естрогени - жіночі статеві гормони, стимулюють ріст жіночих статевих органів і розвиток вторинних статевих ознак.

Гестагени (прогестерон) викликають зміни ендометрія і забезпечують збереження вагітності.

Стероїдні гормони беруть участь у регуляції білкового, вуглеводного, жирового і мінерального обмінів, впливають на процес росту і диференціювання тканин організму, на ріст і розвиток статевих органів, на стан шкіри, сполучної тканини, кісток, м'язів, ЦНС, на реактивність організму.

У мозковому шарі надниркових залоз виробляються катехоламіни - два гормони: адреналін і норадреналін. Адреналін викликає розширення зіниці, прискорює ритм і силу скорочення серцевого м'яза, розширює коронарні судини серця, звужує артеріоли шкіри і внутрішніх органів, розширює бронхи, підвищує збудливість ЦНС, гальмує діяльність шлунково-кишкового тракту тощо. Норадреналін впливає на м'язові клітини стінок кровоносних судин, підвищує артеріальний тиск.

Становлення і розвиток надниркових залоз у різних класів хребетних має свої особливості. У круглоротих інтерреналова тканина розміщується вздовж задніх кардинальних вен і ниркових артерій. Хромафінна тканина локалізується вздовж аорти, кардинальних вен та інших судин. У риб інтерреналова і хромафінна тканини знаходяться вздовж кардинальних вен або біля вен головної нирки. Утворюють одношарову або багатошарову муфту. До надниркових залоз відносять особливі утворення - тільця Станніуса. У земноводних надниркові залози мають вигляд двох поздовжніх щільних залоз неправильної форми, розміщених на вентральній поверхні нирок. Інтерреналова тканина оточує хромафінну. У плазунів надниркові залози знаходяться біля переднього полюса нирок або лежать дещо краніальніше. Тканина залоз (інтерреналова і хромафінна) може бути змішаного типу і лежати на вентральній поверхні нирок. У птахів острівці хромафінної тканини вкраплені серед інтерреналової тканини. У ссавців кірковий шар оточує мозковий шар, який знаходиться всередині органа. Зовні вкритий щільною сполучнотканинною капсулою. Від останньої всередину спрямовані сполучнотканинні прошарки, по яких проходять кровоносні судини і нервові волокна.

Ендокринна функція підшлункової залози

Підшлункова залоза (pancreas) належить до залоз змішаної секреції. Основна маса її виробляє травні ферменти, які виділяються протокою в порожнину дванадцятипалої кишки. Ендокринна функція належить острівцям Лангерганса, які знаходяться серед екзокринної паренхіми залози. Вперше на ендокринну роль острівців вказала К.П.Улезко-Строганова в 1881 р. У 1889 p. Мерінг і Маньковський довели гормональну функцію підшлункової залози і її роль у регуляції вуглеводного обміну.

Гормони: інсулін і глюкагон. Це основні гормони. Проте нещодавно виділено соматостатин, який регулює секрецію інсуліну, глюкагону та інших гормонів. Знайдено аналоги гормонів травної системи - панкреагастрин і секретин.

Функції: інсулін - єдиний цукрознижувальний гормон, стимулює утворення тригліцеридів і депонування ліпідів у жировій тканині, гальмує ліполіз, регулює обмін білків, підсилює транспорт амінокислот крізь мембрани, активує секрецію соматостатину. Інсулін бере участь у більшості реакцій обміну речовин. Глюкагон регулює вуглеводний обмін у печінці, активує фосфорилазу - фермент, який розщеплює глікоген до глюкози.

У круглоротих підшлункова залоза органного типу відсутня. Залозисті клітини, гомологічні ендокринним панкреатоцитам, локалізуються в епітелії слизової оболонки кишки, а інсулярний апарат - у власному шарі або в сполучній тканині, яка оточує кишку. У риб клітинний матеріал, який секретує травні ферменти і гормони, виходить за межі стінки кишки і формується як самостійний орган. У підшлунковій залозі ендокринні клітини розміщуються вздовж середніх і дрібних вивідних проток, оточуюють їх у вигляді муфти. Чітко ідентифікуються три самостійні типи гормонопродукувальних клітин - А-, В- і Д-клітини. У земноводних ендокринна частина підшлункової залози утворена панкреатичними острівцями, які переважно локалізуються у хвостовій частині залози. Як і в земноводних, у плазунів ендокринна частина підшлункової залози утворена гормонопродукувальними клітинами, проте залишаються і елементи, властиві хрящовим і костистим рибам. У підшлунковій залозі птахів значно зростає контрінсулярний компонент її ендокринної частини; це призводить до того, що глюкагону міститься в 10 разів більше, ніж інсуліну. У птахів відбувається повне розділення інсулярного і контрінсулярного апарату, який розпочався у рептилій. Очевидно, зазначені зміни забезпечують підтримання високого рівня глікемії і створення певного метаболізму, викликаних екологічними особливостями птахів. Підшлункова залоза ссавців утворена різними клітинами. Проте тільки А-, В-, і Д-клітини властиві ссавцям. А-клітини секретують глюкагон, В-клітини секретують інсулін. В усіх ссавців ендокринна частина залози структурно організована у вигляді панкреатичних острівців.

Прищитоподібні залози (glandulae parathyroidea)

Вперше описані в 1880 р. Зандшремом як недорозвинені щитоподібні залози. Проте тільки в 1924 р. Хансон і в 1925 р. Коллін довели ендокринну функцію цих залоз, виділили гормон - паратгормон, який нині отримав назву паратирин. Прищитоподібні залози прилягають до задньої поверхні щитоподібної залози. Можуть знаходитися також у середостінні і в товщі вилочкової залози.

Гормон: паратирин (паратгормон). Функції: формування скелета в плода, регуляція обміну кальцію і фосфору, регуляція згортання крові.

Прищитоподібні залози властиві всім хребетним, за винятком круглоротих. У риб їх гомологом є ультимобранхіальна залоза, яка знаходиться між стінкою стравоходу і венозним синусом. У земноводних, плазунів, птахів прищитоподібні залози виникають із стовщення епітелію вентральних кутів II, ІІІ, IV пар зябрових кишень, у ссавців - з епітелію дорзальних кутів Ш і IV пар зябрових кишень.

Вилочкова залоза (thymus)

Вилочкова, або зобна залоза, або тимус, розміщується у верхньому відділі переднього середостіння безпосередньо за грудниною. Це сплющене в передньо-задньому напрямку, вкрите з усіх боків капсулою утворення. Чітко поділяється на дві частки: кіркову і мозкову. За формою - вилкоподібна, або нагадує листки спалюваної при жертвоприношеннях рослини тіаміну, звідки і походить назва - тимус. Гормон: тимозин.

Функції: імунологічний захист організму, формування клітинного імунітету, протипухлинний захист організму, утворення в залозі лімфоцитів (тимоцитів), бере участь у дозріванні та диференціюванні імунокомпетентних клітин організму.

На користь ендокринної функції вилочкової залози свідчать її взаємозв'язки з іншими органами внутрішньої секреції: прямі - з наднирковими залозами, антагоністичні - зі статевими залозами.

У людини гормон вилочкової залози стабільний до 20-30 - річного віку, а після 60 років - зменшується до мінімуму. У мишей - стабільний до 5-6 - місячного віку, у віці 12 міс. - майже не виявляється.

Вперше вилочкова залоза з'являється в ланцетника. Вона розміщується в ділянці глоткових заглибин поруч зі статевим апаратом. Більшого розвитку, як самостійний орган, досягає у круглоротих. У земноводних під час зимівлі тимус зменшується за розміром. В ембріона людини на 2-му міс. з'являються тимоцити - похідні мезенхіми. Одночасно із епітеліальної тканини утворюються тільця Гассаля. Тіло вилочкової залози неправильної форми, витягнуте вертикально; верхня частина звужена, нижня - розтягнута. Кожна з двох великих часток складається з дрібних часток розміром 4-11 мм, відокремлених одна від одної сполучнотканинними - судинними перетинками.

Шишкоподібне тіло (epiphysis cerebri)

Шишкоподібне тіло, або епіфіз, або шишкоподібна залоза (glandula pinealis) знаходиться над чотиригорбковими тілами. Зовні орган вкритий сполучнотканинною капсулою, від якої відходять перетинки, що поділяють його на частки.

Гормон: мелатонін. Крім того, виділено ряд біологічно активних речовин: серотонін, 5- метокси-триптофол, 5-гідрокситриптофол, аргінін-вазопресин, лізин-вазотоцин, допамін та ін.

Функції: гальмує розвиток статевих залоз (антигонадотропні чинники), регулює обмін вуглеводів, впливає на щитоподібну залозу, надниркові залози і секрецію соматостатину. Основна роль належить як внутрішньому біологічному годиннику в регуляції хроноритмів.

У круглоротих шишкоподібне тіло разом з парапінеальним органом утворює пінеальний комплекс. Тут міститься рудиментарний орган зору, який складається із сітківки і лінзи. У рибшишкоподібне тіло пов'язане із субкомісуральним органом, є похідним проміжного мозку, трубчастої будови. Порожнина його з'єднана з порожниною ІІІ шлуночка. Гістологічна будова органа вказує на залозисту природу. У костистих риб шишкоподібне тіло постачає секрет у спинномозкову рідину через отвір в основі стебельця і зберігає фоторецепторну функцію. Проте шишкоподібному тілу риб властива незавершеність трансформації з чутливого і фоторецепторного органа в ендокринну залозу. У земноводних шишкоподібне тіло великих розмірів, трубчастої будови, без помітної частковості, має значне кровопостачання. Порожнина органа з'єднана з шлуночками мозку, габенулярними ядрами і хоріоїдним сплетенням. У цих тварин шишкоподібне тіло відповідає структурі залозистих органів з активною секрецією. Шишкоподібне тіло плазунів значних розмірів. Як і в інших хребетних, походить із проміжного мозку. Проте морфологічна будова вказує як на фоторецепторну функцію, так і на елементи ендокринної регуляції. У птахів шишкоподібне тіло - високоактивний нейроендокринний орган, в якому інтенсивно відбуваються гормоноутворювальні й окисно-відновні процеси. У ссавців шишкоподібне тіло втрачає фоторецепторну функцію, хоча фоторецептори властиві як клітинні елементи. У цих тварин орган повністю трансформується в залозу внутрішньої секреції.

Статеві залози

Статеві залози, або гонади, переважно парні органи змішаної секреції. Вони продукують як статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклітини), так і специфічні статеві гормони. У чоловічому організмі вони утворені сім'яниками (testis), у жіночому - яєчниками (ovaria, oophoron).

Гормони: чоловічі статеві гормони, або андрогени (тестостерон), жіночі статеві гормони, або естрогени (естрадіол, естрон і естріол). У жовтому тілі яєчника синтезуються прогестини, або гестогени (від лат. gestatio - вагітність), до них відносяться прогестерон, 20α-дегідропрогестерон і 17α-оксипростерон.

Проте поділ на чоловічі і жіночі статеві гормони умовний, оскільки і ті, і другі виробляються як у чоловічому, так і в жіночому організмі.

Функції: вплив на розвиток і функціонування статевої системи самців і самок. Прогестерон стимулює процеси настання вагітності, розслаблює м'язи матки.

Еволюція видільної системи

У процесі життєдіяльності організму в тканинах здійснюється розпад білків, жирів та вуглеводів. Кінцевими продуктами розпаду є вода, вуглекислий газ, аміак, сечовина, сечова кислота, солі та інші сполуки. Із тканин ці продукти переходять у кров, нею приносяться до органів виділення і через них виводяться назовні. У виділенні беруть участь легені, печінка, шкіра, травна система й органи сечовидільної системи. Більша частина продуктів розпаду виділяється через систему сечовидільних органів, до яких належать нирки, сечоводи, сечовий міхур і сечовивідний канал. Крім основної функції виділення, нирки підтримують сталість об'єму рідин, осмотичного тиску, іонного складу та кислотно-лужну рівНовагу. Доведено, що в нирках синтезуються біологічно активні речовини (ренін) і вони беруть участь у кровотворенні.

Органи виділення у хордових

У хордових вони побудовані за типом нефридіїв. У ланцетника нефридіальні канальці розміщені в ділянці зябер і проходять у міжзябрових перегородках. Вони мають вигляд коротких трубочок, зігнутих під кутом. Одним кінцем трубочки відкриваються в навколозяброву порожнину, а другим - у порожнини тіла. Число нефридіїв близько 100 пар. У порожнині тіла поряд з нефридіями кровоносні судини утворюють густу сітку капілярів у вигляді клубочка. Отже, видільні органи ланцетника нагадують метанефридії і одночасно мають риси подібності з нефронами хребетних.

Органами виділення хребетних служать нирки. Це парний компактний орган, який складається з великої кількості видільних канальців, що впадають у загальну вивідну протоку. Канальні мають багато спільного в будові з нефридіями безхребетних. Основною структурною одиницею нирки є лійка, яка відкривається в порожнину тіла, а з другого боку переходить у каналець. Спочатку лійки з канальцями закладаються метамерно, а потім метамерність втрачається.

У процесі еволюції нирка проходить три етапи розвитку: переднирка, первинна і вторинна нирки. Така ж закономірність спостерігається в процесі ембріонального розвитку.

Найбільш примітивну будову має переднирка, або головна нирка. Вона розвивається на ранніх етапах ембріогенезу в головному відділі і складається із 6-12 метамерно розміщених лійок, вкритих миготливим епітелієм, які продовжуються в майже прямі канальці, що відкриваються в пронефричний канал. Відмінність від метанефридіїв полягає в тому, що останні відкриваються назовні, а не у вивідну протоку. Переднирка функціонує тільки в частини круглоротих.

Пізніше в ембріонів інших хребетних починає розвиватися тулубова, або первинна, нирка. Каналець її також починається лійкою, яка відкривається в целомічну порожнину, а другий кінець продовжується в дещо звивистий каналець. Прогресивним є поява на спинному боці канальця заглибини, куди вростає судинний клубочок. Так формується зв'язок між кровоносною і видільною системами, тому продукти дисиміляції з крові відразу надходять у каналець, хоча частина їх через нефростом може потрапити в целом. Впродовж життя кількість лійок у первинній нирці може зростати. Первинна нирка має значно більше нефронів, ніж переднирка. Крім того, самі канальці видовжуються і в них відбувається всмоктування води, глюкози та інших речовин. Первинна нирка функціонує в нижчих хребетних - риб та земноводних.

Рис. 104. Схема нефронів:

А - переднирки, В - первинної нирки, С - вторинної нирки, D - нирки ссавця; gl - судинний клубочок; М - мальпігієве -тільце; ts - звивистий каналець; Н - петля Генле; nst — нефростом.

У вищих хребетних (рептилії, птахи, ссавці), крім переднирки і первинної нирки, у тазовому відділі закладається тазова, або вторинна нирка, яка функціонує в них у дорослому стані. Еволюція нефридіального канальця полягає в зникненні миготливої лійки. Сам каналець стає значно довшим, звивистим і починається мальпігієвим тільцем, яке оточене капсулою Боумена- Шумлянського. Крім того, відбувається диференціація самого канальця на відділи (звивиста частина, висхідна і низхідна частини петлі Генле, звивиста сполучна трубочка, збірні канальці). Вони виконують різні функції. Так, фільтрація відбувається в просвіті капсули. У результаті утворюється первинна сеча, склад якої нагадує плазму крові. У канальцях відбувається реабсорбція води, вуглеводів, білків, солей і утворюється вторинна сеча, яка по збірних трубочках надходить у лоханку, від якої починається сечовід. Він впадає в сечовий міхур, а в птахів - одразу в клоаку.

Таким чином, нирки хребетних становлять комплекс видільних канальців, які спочатку мали метамерне розміщення і відкривалися миготливою лійкою в порожнину тіла, а другим кінцем - у поздовжній вивідний канал. Ці канальці мали багато спільного із сегментарними органами кільчастих червів. Новим набутком ссавців є вивідний канал, розвиток якого, можливо, пов'язаний із появою внутрішнього запліднення, бо ниркові канальці одночасно служили і для виведення статевих продуктів.

Еволюція органів виділення хребетних відбувається шляхом поступового відщеплення від уже існуючих канальців нових, досконаліших. Комплекс початкових, порівняно просто побудованих канальців, становить переднирку і зберігається тільки в передній частині тіла зародків. Він розвинувся раніше інших ниркових канальців, відокремився і спеціалізувався як зародковий видільний орган. У сегментах, розміщених позаду, початкові канальці редукувалися, а комплекс додаткових канальців подальших генерацій являє собою первинну нирку. Канальці первинної нирки побудовані складніше і вони вже мають, крім секреторного і фільтраторний аппарат. Нефростоми в більшості канальців зникають. Подальшим ускладненням є те, що вивідна протока утворює бічні вирости, і нові генерації канальців вступають у зв'язок із цими виростами. Задній виріст набуває у вищих хребетних переважаючого значення (сечовід). Він на кінці розгалужується, і туди впадає велика кількість вторинних ниркових канальців, які починаються мальпігієвими тільцями. Ця частина органа відокремлюється і стає вторинною ниркою, яка розвивається повільніше і починає функціонувати пізно, і тому первинна нирка спеціалізується як зародковий орган виділення. Отже, у процесі ембріонального розвитку відбувається послідовна зміна трьох поколінь нирок.

Ниркові канальці хребетних із самого початку поєднують у собі дві функції: видільну і виведення статевих продуктів. У ході еволюції спостерігається відокремлення вивідних шляхів цих двох систем.

Таким чином, еволюція видільної системи іде в напрямку збільшення кількості нефронів, диференціації канальців на відділи, поєднання секреторної і фільтрувальної частин та відокремлення видільної системи від статевої.

Філогенез органів відтворення

Органи статевої системи поділяються на чоловічі та жіночі, внутрішні та зовнішні. Основна їх функція - розмноження, тобто утворення і виведення чоловічих та жіночих статевих клітин, виношування плода в жінок та виділення специфічних секретів у чоловіків. Вторинні статеві ознаки визначаються дією статевих гормонів, на обмін речовин і формуванням морфологічних ознак статі.

Розвиток статевих органів відбувається в мезодермі. Клітини, за рахунок яких утворюються статеві продукти тварин, відокремлюються від соматичних раніше, ніж розвинеться третій зародковий листок. Це є відбитком ранньої філогенетичної диференціації клітин тваринного організму на соматичні і статеві. Статеві залози і статеві шляхи виникли пізніше, ніж статеві клітини. Гермафродитизм виник раніше, ніж роздільностатевість.

Статева система в хордових тварин

Хребетним притаманний тісний зв'язок органів статевої системи з органами виділення. Гонади розвиваються у вигляді парного випинання стінки порожнини тіла між спинною брижею і нефростомами первинної нирки. У селяхій та осетрових риб статеві залози закладаються безпосередньо з епітелію цих нефростомів і потім сполучаються, утворюють загальний зачаток. Він являє собою складку потовщеного епітелію зі сполучною тканиною всередині і має назву статевих, або генітальних складок. Ці складки заглиблюються в порожнину тіла, підвішуються на брижі всередині порожнини тіла. У хребетних первинні статеві клітини (гоноцити) відокремлюються дуже рано. Спочатку вони виявляються в складі ектодерми, а потім активно потрапляють у статеві складки. Далі епітелій, що містить гоноцити, вростає в сполучнотканинну строму у вигляді багатоклітинних шнурів, які формують округлі комплекси клітин - фолікули. Після цього розвиток статевої залози відбувається по-різному - залежно від статі. Тобто, спочатку чоловічі та жіночі гонади однакової будови, а під час спеціалізації залоз виникає зв'язок із різними (залежно від статі) ділянками видільної системи, які перетворюються на статеві протоки. У самок статеві клітини виводяться через протоки пронефроса, який редукується, у самців - за рахунок ділянок мезонефроса. Спочатку, незалежно, присутні обидві системи проток, пізніше в ембріонів чоловічої статі потенційні жіночі протоки зупиняються в розвитку й атрофуються. Ріст та диференціація проток та деяких канальців мезонефроса призводять до утворення системи проток сім'яника. В ембріонів жіночої статі з проток пронефроса утворюються яйцепроводи, а потенційні чоловічі протоки перетворюються на рудименти.

В яєчниках фолікули розпадаються таким чином, що кожен містить одну яйцеву клітину, яка оточена чисельними дрібними фолікулярними клітинами. Ці клітини живлять яйце, а також разом з ним утворюють яйцеву оболонку. У ссавців під час росту овоцита всередині фолікула утворюється порожнина, наповнена серозною рідиною, і він перетворюється на граафів міхурець. При дозріванні яйцеклітини його стінка лопається (овуляція), а недозріла яйцеклітина випадає в порожнину тіла і далі потрапляє в маткову трубу. На місці фолікула на поверхні яєчника утворюється жовте тіло, що виконує роль органа внутрішньої секреції. У нижчих хребетних новоутворення овоцитів відбувається впродовж усього життя, у вищих - тільки в ембріогенезі або на початку життя (у людини - у перші три роки).

Для хребетних характерним є тісний зв'язок статевої системи з видільною. Під час ембріонального розвитку в деяких хребетних пронефрична (первиннониркова) протока розщеплюється вздовж на два канали. Один з них (вольфів) зберігає зв'язок з первинною ниркою, а другий (мюллерів) - відокремлюється від неї.

В амніот мюллерів канал розвивається іншим шляхом - у поздовжньому потовщені стінки первиннониркової протоки.

Анамнії

У самок в ембріогенезі нефростоми та видільні канальці переднирки редукуються. Залишається лише одна лійка, яка розростається (або утворюється через сполучення кількох). З нею зростається передній кінець мюллерового каналу і таким чином утворюється яйцепровід. Він відкривається в порожнину тіла широкою миготливою лійкою, а другим кінцем впадає у клоаку. При овуляції яйцеклітини потрапляють у порожнину тіла, далі - у лійку, і мюллеровою протокою (яйцепроводом) виводяться за межі тіла. Продукти дисиміляції виводяться через первинну нирку (mesonephros) і її сечовід (вольфів канал).

У самців в ембріональному періоді переднирка повністю редукується: зникають і видільні канальці, і мюллерів канал. Паралельно виникає зв'язок між сім'яником і первинною ниркою за допомогою сім'явиносних канальців, на які перетворюються статеві тяжі. Статеві продукти (сім'я) проводяться по цих та по первиннониркових канальцях у вольфову протоку. Отже, у самців анамній вольфова протока служить не лише сечовою протокою, але й сім'япроводом, тому її називають не сечоводом, а сечостатевою протокою.

У круглоротих статеві залози самок складають непарний орган. Вони тягнуться над кишечником уздовж усієї черевної порожнини. Вивідна протока відсутня. Сім'яник зберігає фолікулярну будову, вивідної протоки також немає. При дозріванні статеві продукти випадають у порожнину тіла, звідки виводяться через статеві пори на стінках особливого сечостатевого синуса.

Рис. 105. Розвиток видільної та статевої систем у хребетних:

І - нейтральний зародковий стан нижчого хребетного; ІІ - самка наземного хребетного; ІІІ - самець наземного хребетного; IV - нейтральний зародковий стан вищого хребетного; V - самка вищого хребетного; VІ - самець вищого хребетного; 1 - пронефрос (переднирка); 2 - мезонефрос (первинна нирка); 3 - метанефрос (вторинна нирка); 4 - пронефричний канал; 5 - мюллерів канал, який є яйцепроводом у самок; 6 - вольфів канал, який є сім'япроводом у самців; 7 - матка; 8 - сечовід; 9 - сечовий міхур; 10 - клоака; 11 - сечостатевий синус; 12 - статевий член (самець) або клітор (самка); 13 - статева залоза; 14 - задня кишка.

У селяхій статеві залози парні, хоча в деяких скатів розвитку набуває лише ліва. Статеві продукти в самки виводяться через мюллерові канали, що є яйцепроводами. Їх передні кінці сполучаються між собою з утворенням спільного внутрішнього отвору. Яйцепроводи диференційовані на відділи: у передній частині, де відбувається запліднення, залозисті стінки виробляють білок, що обволікає яйце; далі залозисте потовщення (шкаралупова залоза) виділяє навколо яйця рогову шкаралупу; ззаду яйцепровід утворює розширення (матку), де в живородних форм розвиваються зародки. Яйце без оболонки досягає розміру 14-22 см. Сім'яники зберігають фолікулярну будову, мають зв'язок з канальцями передньої частини первинної нирки за допомогою поперечних сім'явиносних канальців. Таким чином, передня частина мезонефроса є статевим відділом. Сильно покручений вольфів канал є сім'япроводом. На задньому кінці він розширюється в мішечок - сім'яний міхурець, який впадає в сечостатевий синус. Останній може мати парний виріст - резервуар для зберігання сім'я.

У риб із кістковим скелетом спостерігаються своєрідні співвідношення між статевими залозами та органами виділення. У костистих риб статеві шляхи цілком відокремлюються від сечових. Більшість риб із кістковим скелетом є яйцекладними. Яйця порівняно дрібні. Відомі й живородні форми.

В амфібій яєчники - видовжені парні органи, що підвішені на брижах до спинної стінки черевної порожнини. Дозрілі яйця випадають у порожнину тіла, а звідти виводяться назовні по дуже довгих звивистих яйцепроводах - мюллерових каналах. Вони окремими лійками відкриваються в передню частину порожнини тіла і впадають ззаду в клоаку. Під час проходження через яйцепроводи яйця обволікаються драглистою масою, яку виробляють їх залозисті стінки. У безхвостих у задній розширеній частині яйцепроводів формуються грудки і шнури, в яких відкладаються яйця. Сім'яники мають вигляд овальних тіл, які підвішені на спинних брижах. Іноді вони поділені на декілька самостійних відділів. За допомогою сім'явиносних канальців сім'яники зв'язані з нирковими канальцями. Задня частина вольфового каналу в безхвостих здувається з утворенням сім'яного міхурця.

У хвостатих амфібій запліднення внутрішнє, у безхвостих - зовнішнє. У багатьох хвостатих амфібій сперматозоони склеюються в пачки - сперматофори. Під час парування вони захоплюються краями клоаки самки.

Амніоти

Органом виділення є вторинна нирка, що має власний сечовід. Переднирка та первинна нирка існують лише в ембріональному періоді. Передній (статевий) відділ первинної нирки разом із сильно звивистою частиною вольфового каналу утворює додаток сім'яника (epididymis), сечовід первинної нирки (вольфів канал) перетворюється на сім'япровід. Таким чином, він втрачає функцію виведення сечі.

Інколи в краніальний бік від канальців, що перетворюються на епідидиміс, відходить декілька рудиментарних канальців мезонефроса. З них утворюється підвісок придатка сім'яника. З рудиментарних канальців первинної нирки, що лежать у каудальному напрямку, утворюється парадидиміс (paradidymis). Вважають, що ці залишки схильні до патологічного переродження, тому мають клінічне значення.

У ссавців із залишків дистального відділу мюллерового каналу утворюється сліпе випинання - sinus prostaticus, що є гомологом матки і піхви.

У самок редукуються обидва відділи первинної нирки. Їх рудименти іноді можуть бути виявлені в складі очеревини між яєчником і яйцепроводом (paroophoron - рудимент видільного відділу і epoophoron - рудимент статевого). Із залишків переднирки та її сечовода, як і в анамній, формується яйцепровід. Статеві продукти виводяться через мюллерів канал.

У рептилій та птахів статеві залози парні. У змій та деяких ящірок статеві залози асиметричні, розвинений правий яєчник. У птахів у зв'язку з великим розміром яєць розвивається тільки лівий яєчник, а правий - редукується. Відповідно розвивається лише лівий яйцепровід. Яйцепроводи диференційовані на відділи. Їх передня частина в черепах, крокодилів та птахів виділяє білок, який значним шаром обволікає яйце. Стінка задньої частини виділяє шкірясту шкаралупу, а також просочену вапном шкаралупу, характерну для деяких рептилій і птахів. Яйця відзначаються великими розмірами. Запліднення внутрішнє. У рептилій та в деяких птахів є копулятивні органи.

У ссавців статеві залози при розвитку поступово переміщаються в тазову ділянку. Яєчники залишаються в задній частині черевної порожнини, тоді як сім'яники таке положення зберігають впродовж життя в клоачних та деяких плацентарних (слони, комахоїдні, китоподібні, сирени, неповнозубі, дамани). В інших ссавців сім'яники опускаються в мошонку - випнуту частину стінки тіла з м'язами та зв'язками, що містить у собі ділянку порожнини, вистелену очеревиною. У деяких випадках сім'яники занурюються в мошонку лише періодично, під час тічки (комахоїдні, гризуни, рукокрилі, деякі мавпи), і після цього втягуються назад у черевну порожнину. В інших випадках сім'яники постійно лежать у мошонці внаслідок заростання пахвинного каналу, що сполучає її з рештою порожнини тіла. У ссавців за рахунок відокремлення передньої частини клоаки, зв'язаної із сечовим міхуром, утворюється сечостатевий синус. У нього впадають яйцепроводи та сім'япроводи, а в клоачних і сечоводи. У живородних ссавців клоака зникає, тому сечостатевий синус відкривається назовні незалежно. У самки він утворює невеликий відділ - присінок піхви, а в самця витягується в довгий сечостатевий канал.

Для ссавців характерне поступове зростання яйцепроводів (мюллерових каналів), що призводить до утворення непарних відділів. У клоачних яйцепроводи самостійно впадають у сечостатевий синус, їх задні частини розширені й утворюють матки, стінки яких виділяють рогоподібну шкаралупу. У сумчастих яйцепроводи або залишаються незалежними, або частково зростаються. Задні їх відділи утворюють пару довгих піхв, що часто зростаються передніми кінцями. Яйцепроводи диференціюються на фаллопієві труби (власне яйцепроводи), що відкриваються в порожнину тіла широкою лійкою з краєм у вигляді торочки, і матки, де розвивається зародок.

У плацентарних завжди задні кінці мюллерових проток зливаються в непарну піхву. Решта яйцепроводів може або залишатися парною, і тоді утворюється подвійна матка з парним отвором у піхву, або ж зрощення захоплює й матку. Якщо матки зливаються лише ззаду, а передня частина поділена поздовжньою перегородкою, то це так звана двороздільна матка (uterus bipartitus - у деяких гризунів, хижих, свиней). Якщо парні вирости, зв'язані з фаллопієвими трубами, то це дворога матка (uterus bicomis - у деяких хижих, комахоїдних, китоподібних).

У деяких рукокрилих, мавп та людини обидві матки зростаються в одну просту матку (uterus simplex). Сім'яники самців - компактні овальні тіла, зв'язані з придатком, який складається з покручених сім'яних проток з дуже звивистим на початку вольфовим каналом. Він утворює сім'япровід, який у вигляді рівного каналу впадає в сечостатевий синус, який має назву сечостатевого каналу, що продовжується в канал копулятивного органа. У самців також утворюються різні додаткові залози, зв'язані зі статевими протоками: сім'яні міхурці (особливо розвинуті в деяких гризунів, комахоїдних), простата (передміхурова залоза), куперові залози (по боках сечостатевого каналу). У самки в присінку є гомологи цих залоз під назвою бартолінієві залози.

У людини бувають різноманітні аномалії, що є віддзеркаленням історичних етапів розвитку репродуктивних органів в еволюції тваринних організмів: подвійна та дворога матки; недорозвинення маткових труб, що призводить до неплідності; утворення кіст із залишків вольфової протоки. Частіше за все аномалії розвитку виникають з причин ненормального зрощення мюллерових проток. В осіб чоловічої статі при відхиленні від звичайного шляху розвитку один із сім'яників не опускається в мошонку залишається у черевній порожнині. Ця аномалія називається крипторхізм.

У людини закладка статевих залоз у вигляді потовщень целомічного епітелію (статевих валків) на поверхні первинних нирок відбувається на 3-4-му тижнях, однаково в обох статей. Від валків у первинну нирку вростають статеві шнури із зачатковими клітинами - гонобластами. На 6-8-му тижнях починається диференціація індиферентної статевої залози за жіночим або за чоловічим типом. Іноді при розвитку залоз обох статей виникає справжній гермафродитизм. Розвиток статевих залоз однієї статі разом зі слабкою диференціацією зовнішніх статевих органів, за будовою яких визначення статі неможливе, властивий для несправжнього гермафродитизму. Для нього характерним буває і невідповідність зовнішніх статевих органів внутрішнім.

Таким чином, у становленні і вдосконаленні репродуктивної системи мали місце:

- диференціація клітин на статеві і соматичні (найбільш ранній етап);

- розвиток статевих залоз, статевих шляхів (непарних і парних) і копулятивних органів;

- спочатку гермафродитизм, а далі роздільностатевість з менш або більш вираженим статевим диморфізмом;

- спочатку зовнішнє, а далі внутрішнє запліднення;

- розвиток непрямий (за личинкового типу онтогенезу) і прямий за неличинкового і внутрішньоутробного типу онтогенезу);

- виникнення пристосувань для розвитку плода в матці і живлення його за рахунок організму матері через плаценту.