Анатомія людини Частина 2 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2008

Спеціальна частина
Нервова система, systema nervosum - Спеціальна частина
Провідні шляхи центральної нервової системи - Низхідні провідні шляхи (рухові)

До низхідних провідних шляхів відносяться пірамідні та екстрапірамідні шляхи, а також низхідні шляхи мозочка.

Пірамідні шляхи (пірамідна система) (рис. 166)

Пірамідні шляхи зв’язують моторну кору півкуль головного мозку безпосередньо з руховими ядрами спинного мозку та руховими ядрами черепних нервів стовбура головного мозку. Установлено, що 30% волокон кірково-спинномозкового і кірково-ядерного шляхів виходять з моторної кори, 30% - з премоторної, 40% - з тім’яної частки, зокрема з сомато-сенсорної ділянки. До пірамідної системи відносяться такі шляхи:

- кірково-ядерний, tractus corticonuclearis;

- бічний кірково-спинномозковий (пірамідний), tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis;

- передній кірково-спинномозковий (пірамідний), tractus corticospinalis (pyramidalis) anteńrior.

Кірково-ядерний шлях, tractus cołticonuclearis (рис. 166 Б), здійснює зв’язок кори передньої центральної закрутки з руховими ядрами черепних нервів стовбура головного мозку. Шлях починається від великих пірамідних клітин (клітини Беца), які розташовані у V шарі кори півкуль (нижня третина передцентральної закрутки). Аксони пірамідних клітин проходять через коліно внутрішньої капсули, ніжки мозку, міст та довгастий мозок, де віддають волокна руховим ядрам черепних нервів протилежної сторони і частково своєї.

В ніжках мозку кірково-ядерні волокна прямують до рухових ядер око-рухового (III) та блокового (IV) нервів; на рівні мосту - до ядер трійчастого (V), відвідного (VI) та лицевого (VII) нервів; на рівні довгастого мозку - до ядер язикоглоткового нерва (IX), блукаючого нерва (X) та під’язикового нерва (XII). В довгастому мозкові волокна підходять до ядер своєї і протилежної сторони, за винятком нижньої частини рухового ядра лицевого нерва та ядра під’язикового нерва, до яких підходять волокна тільки з протилежної сторони. Від ядер перерахованих нервів, де знаходяться тіла других нейронів, аксони йдуть до посмугованих м'язів голови та шиї, здійснюючи їхню іннервацію.

Таким чином, кірково-ядерний шлях є руховим двонейронним, він здійснює передачу імпульсів від кори головного мозку до рухових ядер мозкового стовбура. При двосторонньому враженні волокон кірково-ядерного шляху виникає центральний параліч м’язів голови.

Бічний кірково-спинномозковий (пірамідний) шлях, tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis (рис. 166 А), з’єднує кору передцентральної закрутки (рухова зона) з руховими ядрами передніх рогів спинного мозку. Шлях бере початок від великих пірамідних клітин (клітини Беца), де знаходяться тіла перших нейронів. Аксони клітин перших нейронів утворюють щільний пучок волокон, який проходить через передні дві третини задньої ніжки внутрішньої капсули, ніжку мозку, міст. У довгастому мозкові волокна розташовуються поверхнево і утворюють піраміди. В ділянці пірамід довгастого мозку 80% нервових волокон переходить через серединну лінію на протилежну сторону, утворюючи перехрестя, decussatio pyramidum, після чого волокна вступають в бічний канатик і утворюють бічний кірково-спинномозковий шлях, tractus corticospinalis lateralis Аксони цього шляху досягають передніх рогів спинного мозку, де закінчуються синапсами на клітинах латеральної частини переднього рогу (другі нейрони). Аксони рухових клітин передніх рогів виходять із спинного мозку і утворюють передній руховий корінець, який у складі спинномозкового нерва досягає скелетних м’язів дистальних відділів руки та ноги, здійснюючи іннервацію (регуляція тонких і точних рухів)

Передній кірково-спинномозковий (пірамідний) шлях, tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior (рис. 166 А), утворений аксонами нейронів, що розташовані в руховій зоні кори передцентральної закрутки, gyrus precentralis. На межі довгастого мозку зі спинним, аксони (20%) не переходять на протилежну сторону, а прямують каудально у складі переднього канатика спинного мозку. Волокна цього шляху здійснюють посегментно неповне перехрестя і закінчуються на рухових клітинах медіальної частини передніх рогів своєї та протилежної сторони спинного мозку. Аксони нервових клітин передніх рогів виходять із спинного мозку, утворюють передній руховий корінець який, у складі спинномозкового нерва, досягає скелетних м’язів тулуба і проксимальних відділів кінцівок, здійснюючи їхню іннервацію

Таким чином, пірамідні шляхи є двонейронними перехрещеннями, вони утворюють пірамідну систему, яка забезпечує пряму кіркову регуляцію, свідоме управління посмугованими м’язами (система забезпечення тонких і точних рухів, В. Ф. Ганонг, 2002), що зв’язані з мовою, працею кисті і пальців.

При враженні центральних нейронів або волокон пірамідних шляхів виникає центральний параліч геміплегія*, порушується рухова функція. Нижче рівня пошкодження підвищується тонус м’язів, підвищуються сухожилкові рефлекси, знижуються або відсутні шкірні рефлекси. При враженні периферичних нейронів передніх рогів корінців, сплетень та нервів виникає периферійний параліч, який характеризується арефлексією, атонією та атрофією м’язів.

* Геміплегія - параліч половини тіла, зумовлений ушкодженням моторних ділянок кори головного мозку.

Екстрапірамідні шляхи (екстрапірамідна система)

Екстрапірамідна система, (рис. 167) - це частина нервової системи, яка складається із базальних ядер головного мозку та рухових непірамідних шляхів Вона здійснює несвідому автоматичну регуляцію та координацію складних рухів, регулює м’язовий тонус, підтримує поставу, забезпечує швидкість, ритмічність, плавність, гнучкість рухів та висхідну поставу для їх виконання, а також повідомляє про закінченість рухів. При враженні екстрапірамідної системи виникають насильні рухи або гіперкінези, а також порушується м’язовий тонус. При враженні чорної речовини виникає так званий «тремор у покої», характерний для хвороби Паркінсона.

В екстрапірамідній системі виділяють кірковий центр - рухове поле 4 та підкоркові утворення - базальні ядра головного мозку: хвостате ядро, nucleus caudatus, сочевицеподібне ядро, nucleus lentiformis, медіальні ядра таламуса, nucleus medialis thalami, субталамічне ядро, nucleus subthalamicus, seu corpus Luysi, чорна речовина, substantia nigra, червоне ядро, nucleus ruber ядра ретикулярної формації стовбуру мозку nuclei formationis reticularis, олива довгастого мозку, oliva. Окрім цих утворень, до екстрапірамідної системи відносять також і мозочок, cerebellum, та присінкові ядра.

Базальні ядра є вищими надсегментарними центрами, вони забезпечують регуляцію рухів різних м’язових груп та складних рухових актів: ходіння, бігу, лазания, гримас. По низхідних провідних шляхах імпульси від базальних ядер досягають передніх рогів спинного мозку, а потім посмугованих м’язів. Подразнення поступають у екстрапірамідну систему із клітин зорових горбів та підгорбової ділянки. Зоровий горб та підгорбова ділянка є ніби рецепторною частиною екстрапірамідної системи.

Екстрапірамідні шляхи поділяються на три частини: кіркові екстрапірамідні шляхи, стрюпалідарні шляхи трункоспинальні шляхи.

Кіркові екстрапірамідні шляхи складаються із нервових волокон, які йдуть від клітин кіркових рухових центрів до утворень екстрапірамідної системи (tir. соrticothalamici, trr. corticohypothalamici, trr. corticopontini, trr. corticorubrales, tr. corticonigralis, tr. corticothegmentalis, tr. corticotectalis, fasc. corticostriatici et corticopalidaris).

Стріопалідарні шляхи утворені нейронами клітин, які знаходяться у підкіркових базальних ядрах (смугастому тілі, хвостатому ядрі, блідій кулі, лушпині). Ці шляхи йдуть до ядер таламуса, гіпоталамуса червоного ядра та чорної речовини Аксони перерахованих структур утворюють три основні еферентні пучки: сочевицеподібну петлю, ansa lenticularis, сочевицеподібний пучок fasciculus lenticularis, та субталамічний пучок, fasciculus subthalamicus.

Рис. 167. Екстрапірамідна система (екстрапірамідні шляхи) за W. Kahle, Н. Leonharat, W. Platrer

Трункоспинальні шляхи утворені нервовими провідниками, які йдуть від ядер середнього, проміжного та довгастого мозку до рухових ядер спинного мозку та ядер черепних нервів. Вони представлені такими шляхами: медіальним повздовжнім пучком, fasciculus longitudinalis medialis; червоноядерно-спинномозковим шляхом, tractus rubrospinalis; покрівельно-спинномозковим шляхом, tractus tectospinalis; присінково-спинномозковим шляхом, tractus vestibulospinalis; центральним покришковим шляхом, tractus tegmentalis centralis; оливо-спинномозковим шляхом, tractus olivospinalis.

Екстрапірамідна система здійснює свій вплив на мотонейрони передніх рогів головного мозку та ядер черепних нервів через такі трункоспинальні шляхи: tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, tractus olivospinalis, tractus reticulospinalis, tractus tectospinalis, tractus tegmentalis centralis, fasciculus longitudinalis medialis.

Через ці шляхи також здійснюється частина мозочкових впливів на мотонейрони передніх рогів спинного мозку. Головним шляхом екстрапірамідної системи вважають червоноядерно-спинномозковий шлях, tractus rubrospinalis, або пучок волокон Монакова.

Червоноядерно-спинномозковий шлях, tractus rubrospinalis, (Monacowi fase.*) Цей шлях є проекційним еферентним шляхом екстрапірамідної системи. Червоноядерно-спинномозковий шлях бере початок від великих клітин червоного ядра покришки середнього мозку, після того як отримає аксони із мозочка (перший нейрон). Аксони перших нейронів утворюють вентральне перехрестя (Фореля), decussatio ventralis tegmenti Foreli, у покришці середнього мозку. Після перехрестя волокна переходять на протилежну сторону, переходять через покришку ніжок мозку, міст, довгастий мозок, бічні канатики і досягають нервових клітин; передніх рогів спинного мозку (другі нейрони) по всій його довжині. Аксони від нервових клітин передніх рогів, у складі переднього рухового корінця спинномозкового нерва, закінчуються в посмугованих м’язах.

По цьому шляху передається подразнення від кори мозочка та ядер смугастого тіла, які пов’язані з червоним ядром, до спинного мозку, внаслідок чого забезпечується певне положення тіла у просторі, постава, регулюється м’язовий тонус посмугованих м’язів, узгоджуються рухи.

Присінково-спинномозковий шлях, tractus vestibulospinalis (fase. Lowentali). Шлях бере початок від латерального присінкового ядра (Дейтерса), проходить довгастий мозок, потім переходить на протилежний бік спинного мозку в передній канатик. Шлях досягає передніх рогів спинного мозку, здебільше шийних і поперекових сегментів, а потім посмугованих м’язів, зв’язує присінковий апарат органа рівноваги з клітинами передніх рогів спинного мозку. По цьому шляху імпульси від присінкового апарату досягають м’язів, чим і забезпечують рівновагу тіла та голови у просторі, а також установчі реакції тіла при порушенні рівноваги.

Аксони нейронів медіального присінкового ядра (Швальбе) приєднуються до медіального повздовжнього пучка, fasciculus longitudinalis medialis, і спрямовуються донизу у вигляді медіального присінково-спинномозкового шляху до грудного відділу спинного мозку.

* Монаков Константин Фон, Monacow Konstantin Von (1853-1930) - видатний невролог. Народився в Росії, поблизу міста Вологда, працював у Німеччині. Йому належать класичні дослідження зорових і слухових шляхів, локалізації функцій у корі великого мозку, афазії і апраксії. Його ім’ям було названо червоноядерно-спинномозковий шлях.).

Оливо-спинномозковий шлях, tractus olivospinalis (fasc. Helvegi) Шлях відноситься до еферентних шляхів нижнього оливкового ядра, nucleus olivarius inferior. Він бере початок від клітин нижнього оливкового ядра, проходить в передньому канатику шийного відділу спинного мозку і досягає клітин передніх рогів спинного мозку.

Передній сітчасто-спинномозковий шлях, tractus reticulospinalis. Шлях є проекційним еферентним шляхом екстрапірамідної системи. Він бере початок від клітин сітчастого утвору моста і довгастого мозку. Розсіяні волокна проходять у передньому і бічному канатиках спинного мозку протилежної сторони і досягають посегментно клітин передніх рогів спинного мозку.

По передньому сітчасто-спинномозковому шляху здійснюється регуляція тонусу посмугованих м’язів та контроль вісцеральних рухових функцій (наприклад, автоматизм дихання).

Медіальний повздовжній шлях, fasciculus longitudinalis medialis. Шлях є проекційним еферентним шляхом лабіринтних рефлексів та рефлексів статури, іннервації зору та співдружніх рухів ока і голови. Починається у середньому мозкові від ядра Даркшевича (інша назва - ядро задньої спайки), поєднуючи між собою двобічними зв’язками ядра III, IV, VI, VIII та XI пар черепних нервів. Проходить покришку середнього мозку, міст, довгастий мозок і вступає у передній канатик спинного мозку, де закінчується у верхніх п'яти шийних сегментах на мотонейронах передніх рогів. При враженні цього шляху виникає порушення перерахованих вище функцій.

Покрівельно-спинномозковий шлях, tractus tectospinalis. Шлях є проекційним, він здійснює рухову реакцію на зорові та слухові відчуття і бере участь у захисній реакції (старт-рефлекс). Бере початок від клітин верхніх горбків покрівлі середнього мозку. Проходить у покришці, де утворює дорсальне перехрестя (перехрестя Мейнерта), мозковому стовбурі, передніх канатиках спинного мозку. Шлях закінчується на рухових клітинах передніх рогів спинного мозку.

Центральний шлях покриву, tractus tegmentalis centralis. Центральний шлях покриву утворюється волокнами, що надходять від покриву середнього мозку навколо водопровідної сірої речовини і червоного ядра; спускається через покрив, сітчасту речовину і закінчується у нижньому оливному комплексі.

До шляхів екстрапірамідної системи відноситься також і еферентний шлях мозочка, мозочково-червоноядерний спинномозковий шлях, tractus cerebelhrubrospinalis. Шлях бере початок від клітин Пуркіньє (перші нейрони) кори мозочка, їх аксони закінчуються в зубчастому ядрі, де знаходяться другі нейрони цього шляху. Потім шлях проходить у складі верхніх мозочкових ніжок і досягає червоного ядра середнього мозку, де розташовані треті нейрони Цей відрізок шляху (за PNA) називається tractus cerebellorubralis, s.dentatombralis fibrae. Далі шлях проходить у бічних канатиках і закінчується на клітинах передніх рогів спинного мозку (четверті нейрони), де, після переключення, у складі спинномозкового нерва, досягає посмугованих м’язів.

Завдяки цьому шляху, мозочок здійснює контроль за м’язовою координацією, підтриманням рівноваги, збереженням м’язового тонусу та подоланням інерції і сили тяжіння.

Низхідні шляхи кори великого мозку до мозочка.

Кора півкуль головного мозку здійснює свій вплив на функції мозочка по низхідному кірково-мосто-мозочковому шляху, tractus cortico-ponto-cerebellaris, який складається із tractus corticopontiniis (що включає tractus frontopontinus, tractiis temporopontinus, tractus pańetopontinus, tractus occipitopontinus) і fibrae pontocerebellaris. Перші нейрони цього шляху знаходяться в клітинах кори лобової, скроневої, тім’яної і потиличної часток. Проекційні волокна цих шляхів проходять через внутрішню капсулу, ніжку мозку і закінчуються на власних ядрах моста, nuclei pontis (другі нейрони) Аксони власних ядер моста утворюють пучки волокон, які проходять на протилежну сторону і, через середню ніжку мозочка, досягають півкуль мозочка протилежної сторони. Таким чином, здійснюється зв’язок кори півкуль головного мозку з півкулями мозочка.

Еферентні шляхи мозочка

Еферентні шляхи від мозочка ідуть до інших центрів (ядер) стовбура головного мозку і включають мозочок у екстрапірамідну систему (рис. 168). До них належать наступні шляхи:

Рис. 168. Еферентні шляхи мозочка

1. Мозочково-червоноядерний шлях, tr. cerebellombralis. Перший нейрон бере початок від усіх частин черв’ячка і досягає зубчастого ядра. Другий нейрон бере початок від п. dentatus, проходить через верхню ніжку мозочка, перехрещується повністю (перехрестя Верніке) і досягає n. ruber протилежної сторони. Від червоного ядра, як зазначалося раніше, бере початок головний шлях екстрапірамідної системи, tr. rubrospinalis (Монакова).

2. Мозочково-присінковий шлях, tr. cerebellovestibularis. Перший нейрон цього шляху бере початок від кори Nodulus і Floculus, спрямовується до ядра шатра, n. fastigii Другий нейрон розташований у п. fastigii, аксони його проходять через нижню мозочкову ніжку, перехрещуються і досягають латерального присінкового ядра (ядро Дейтерса).

3. Мозочково-оливовий шлях, tr. cerebelloolivarius. Перший нейрон розташований у корі півкуль мозочка, аксони його спрямовуються до зубчастого ядра, n. dentatus. Аксони других нейронів відходять від n. dentatus, проходять через нижню ніжку мозочка, перехрещуються і досягають n. olvarius довгастого мозку.

Таким чином, здійснюється зв’язок кори мозочка із стовбуром головного мозку.