Анатомія людини Частина 2 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2008

Спеціальна частина
Серцево-судинна система, systema cardiovasculare - Венозна система
Вени великого кола кровообігу - Ембріональний розвиток серцево-судинної системи - Розвиток серця

У ссавців і людини серце утворюється із парної закладки, яка виникає на початку 3-го тижня розвитку, коли зародок ще має плоску форму і є розпростертим на жовтковому мішку (рис. 93 А).

У цей період у майбутній шийній ділянці зародка між ентодермою і вісцеральними листками вентральної мезодерми праворуч і ліворуч виникають тяжі мезенхімних клітин, які набувають порожнину і перетворюються в ендотеліальні трубки. Ділянки вісцеральних листків мезодерми, які покривають ці трубки, потовщуються і одержують назву міоепікардіональних пластинок (рис. 93). У процесі відокремлення зародка від жовткового мішка, утворення вентральної стінки тіла і появи кишки, обидві закладки серця наближаються і зливаються. Закладка серця стає непарною і набуває форми трубки, тобто утворюється просте трубчасте серце, cor tubuläre simplex (LNE), (рис. 93), що розташовується нижче глоткової кишки. З матеріалу ендотеліальних трубок утворюється внутрішня оболонка серця - ендокард, а з міоепікардіональних пластинок - міокард та епікард.

По мірі утворення серця, як непарної структури, відбувається злиття правої і лівої целомічних порожнин, що призводить до виникнення єдиної перикардіальної порожнини.

Ділянки міоепікардіальної пластинки з дорзального боку серця зближаються, але не зливаються, утворюючи серцеву брижу - дорзальний міокард, що прикріплює серце до задньої стінки перикардіальної порожнини. На цій стадії розвитку серце займає серединне положення і нагадує примітивне трубчасте серце ланцетника і риб.

Подальші перетворення серцевої трубки в значній мірі визначаються й швидким ростом в довжину. Оскільки його верхній (краніальний) відділ закріплений початковими відділами аорти, а нижній (каудальний) - великими венами, середній відділ серцевої трубки в найбільшій мірі змінює своє розташування по мірі росту серця. Цьому сприяє зникнення дорзального міокардію, який раніше фіксував серце.

У зв’язку з посиленим ростом серце набуває вигляду S-подібно зігнутої петлі.

На кінець 4-го тижня розвитку в серцевій петлі розрізняється ряд відділів, які відокремлюються один від одного неглибокими перетяжками. Найбільш краніально розташована пластина серця зовні змінюється мало. Вона одержала назву артеріального стовбура і розташованого нижче артеріального конуса. Нижче знаходиться зігнута середня частина серцевої трубки, яка утворює зачатки шлуночків. Артеріальний стовбур з’єднує закладку шлуночків з коренями вентральної аорти.

Нижче ділянки шлуночків знаходиться трохи розширена частина серця, яка є закладкою правого і лівого передсердь. Ділянка серця, що знаходиться між передсердями і шлуночками, є дещо звуженою і утворює атріовентрикулярниїі (вушковий) канал. Каудальніше закладки передсердь пізніше утворюється венозний синус, в який впадають великі вени. Венозний синус утворюється в процесі утворення двокамерного серця останнім, бо злиття обох закладок серця починається в їх передніх відділах і продовжується назад.

По мірі продовження росту серця, венозний відділ переміщується краніальніше, а артеріальний - каудальніше, поки обидва не виявляться розташованими в поперечній площині.

В закладці шлуночка як на передній, так і на задній стороні з’являється міжшлуночкова борозна, яка йде зверху до низу і поділяє його на дві половини. Перша половина продовжується доверху в артеріальний стовбур.

Як вже зазначалося, на цьому етапі розвитку серце ссавців нагадує серце риб. Воно складається із передсердя, яке приймає венозну кров, і шлуночка, який нагнітає кров в артеріальні судини. З розвитком легень ця система кровообігу змінюється вже в ембріональному періоді.

Виникнення легень, які знаходяться поблизу серця, супроводжується поділом серця на дві половини і подвоєнням кола кровообігу. Виникнення подвоєного кола кровообігу пов’язане з розділенням перегородками тих відділів серця (передсердя, шлуночка, артеріального стовбура), в яких кров, призначена для великого і малого кола кровообіг, переміщувалась загальним потоком.

Розділення серця на праву і ліву половини починається вже в кінці 1-го місяця ембріогенезу. Завершення цього процесу, що приводить до повного розмежування потоків крові, відбувається лише після народження, коли організм зародка втрачає зв’язок з плацентою, яка є джерелом постачання кисню, і переходить до самостійного легеневого дихання.

Рис. 93. Початкові стадії розвитку серця зародка людини (схема).

А - стадія 3 сомитів (17 - день розвитку). Б - стадія 4-6 сомитів (18 день розвитку). В - стадія 7-9 сомитів (19-20 день розвитку)

Рис. 94. Фронтальні розрізи серця ембріона людини (за Б. М. Петтеном)

Ділянки відмічені крапочками, - тканина ендокардіальних подушок. М’язи позначені діагональною штриховкою, а епікард суцільною чорною лінією. А - ембріон 4-5 мм. довжини; А.1 - міжпередсердна septum; 2 - атріовентрікулярний канал; 3 - міжшлуночкова перегородка. Б - ембріон 6-7 мм. Б - 1 - septum spurium; г - ostium, 3 - міжшлуночкова перегородка, 4 - атрівентрікулярний канал, 5 - міжпередна septum. В - 1 - septum spurium; 2 - ostium II (відкрите); 3 - septum I; 4 - ostium І (закрите); 5 - подушка атріовентрікулярного канала; 6 - міжшлуночковий оттвір. Г - 1 - septum II; 2 - septum I; 3 - ostium II; 4 - ostium І (закрите); 5 - міжшлуночковий оттвір (закривається у ембріона 16-17 мм); 6 - подушка атріовентрікулярного канала, 7 - septum II (каудальна частина); 8 - septum І; 9 - septum spurium. Д - 1-septum spurium; 2 - septum II; 3 - ostium II в septum; 4 - foramen ovale; 5 - клапани артріовентрікулярного канала; 6 - пучок Гиса. Е - 1 - crista terminalis; 2 - septum II; 3 - відкрите foramen ovale; 4 - septum I (valvula foramen ovale); 5 - пучок Гиса; 6 - клапани атріовентрікулярного канала; 7 - septum II; 8 - foramen ovale.

Перегородки в кожному з перерахованих вище відділів серця виникають самостійно. На 4-му тижні з’являється перегородка в передсерді, що являє в цей час найбільш значущий за об’ємом відділ серця.

На верхній і задній стінках утворюється виступ (septum І), що росте у вертикальному напрямку і розділяє передсердя. Обидві половини передсердя приймають різні венозні стовбури. В правий відділ відкривається згаданий вище венозний синус, в який несуть кров жовткові пупкові вени і протоки Кюв’є. В лівий відділ передсердя відкривається непарна легенева вена, що являє в цей час невелику судину, яка приймає кров із чотирьох вен, що по дві відходять від легень, котрі знаходяться в зачатковому стані.

Після утворення septum І відбувається розділення атріовентрикулярного (вушкового) каналу на правий і лівий канали. Це пов’язано з появою на його дорзальній і вентральній поверхнях потовщень ендокарду, які ростуть один до одного (рис. 94).

Зливаючись, вони розривають спочатку єдиний атріовентрикулярний канал на два (правий і лівий) атріовентрикулярні отвори.

Між нижнім краєм septum І і підвушками атріовентрикулярного каналу, що ростуть, залишається первинний мiжпередсердний отвір, який поступово закривається. З продовженням росту septum І і злиття її з ендокардіальними підвушками, первинний міжпередсердний отвір закривається, а краніальна частина septum І проривається і утворюється новий (вторинний) міжпередсердний отвір. Він утворюється в краніальній частині, і septum І забезпечує транспорт крові в ліве передсердя з правого, в яке надходить кров по великих венозних судинах.

Після утворення вторинного міжпередсердного отвору праворуч septum І виникає вторинна міжпередсердна перегородка (septum II) (рис. 94)

Вона також має вигляд півмісяця і по мірі росту не стає суцільною. Ріст її поступово призупиняється, і в ній залишається отвір - овальне вікно (foramen ovale), через яке кров із правого передсердя проникає в ліве. Нижня частина septum І, що залишилась, починає виконувати роль одностороннього клапана, що закриває овальне вікно з боку лівого передсердя (рис. 94).

Майже одночасово з появою первинної міжпередсердної, починає виникати міжшлуночкова перегородка. Спочатку утворюється її м’язова частина, що росте знизу вгору до підвушок атріовентрикулярного каналу. Між її верхнім краєм і перегородкою атріовентрикулярного каналу знаходиться міжшлуночковий отвір, який залишається у рептилій (крім крокодила) на все життя. Після закриття міжшлуночкового отвору, серце розділяється на чотири камери, якщо не враховувати овальний отвір, що з’єднує праве з лівим передсердями. У ссавців відбувається його закриття завдяки розростанню сполучної тканини з боку самої міжшлуночкової перегородки і перегородки атріовентрикулярного каналу, та виникненню поздовжніх складок в артеріальному конусі. Останні продовжуються в складки, які розділяють артеріальний стовбур на дві судини: аорту, що відходить від лівого шлуночка, і легеневий стовбур, який виносить кров із правого шлуночка. Процес розділення артеріального стовбура нагадує розділення атріовентрикулярного каналу - починається зверху (між коренями четвертих та шостих дуг аорти) і розповсюджується потім донизу до шлуночків.

В гирлах атріовентрикулярних каналів що відкриваються в шлуночки, утворюються випинання сполучної тканини, які перетворюються пізніше в стулки дефінітивних клапанів. На їх шлуночковій поверхні спочатку є серцеві м’язи, що з’єднуються з трабекулами стінки шлуночків. Потім клапани витончуються, серцеві м’язи в них зникають, а м’язові перекладки, які раніше прикріплялися до стулок клапанів, заміщуються фіброзними зв’язками. Ті ж частини м’язових перекладок, які з’єднуються з міокардом шлуночка зберігаються і перетворюються в сосочкові м’язи.

Клапани аорти і легеневого стовбура (виникають на рівні переходу артеріального конуса в артеріальний стовбур) утворюються в результаті потовщення сполучної тканини ендокарда в ділянках складок, які розділяють артеріальний стовбур.

В процесі розвитку аорти і легеневого стовбура вихідний отвір аорти переміщується праворуч і назад по відношенню до вихідного отвору легеневого стовбура, що є результатом ротації серця відносно його повздовжньої осі.

По мірі зазначених вище змін серця воно переміщається з шинної ділянки зародка в грудну порожнину і займає дефінітивне положення.

Рис. 95 А, Б. Схематичне зображення розвитку аортальних дуг.

А - Вентральні та дорсальні аорти. Первинні аортальні дуги (I-VI), що з’єднують аорти. Б - Редукція (I, II, V) аортальної дуги та утворення присерцевих і магістральних артерій