Анатомія людини Частина 2 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2008

Спеціальна частина
Нервова система, systema nervosum - Загальні відомості

Нервова система (рис 120) регулює і координує фізіологічні процеси на рівні органів, систем організму і забезпечує оптимальний рівень його життєдіяльності.

Як вже зазначалось в розділі «Нервова тканина», найважливішим біологічним процесом, що зумовлює провідну роль нервової системи в регуляції функцій інших органів і систем є нервовий імпульс-збудження, що розповсюджується по нейронах. Нервовий імпульс є головним носієм інформації в межах нервової системи. Відносна швидкість розповсюдження його по нервових клітинах дозволяє вважати нервову систему провідною інформаційною системою організму.

Основним функціональним актом нервової системи, що забезпечує взаємодію між частинами тіла і його органами, є рефлекс. Рефлекси (від лат. reflexus-відображення) - це реакції-відповіді організму на подразник чутливих нервових закінчень (рецепторів), що здійснюються за участю центрально нервової системи (ЦНС). Шлях, по якому збудження, що генерується в рецепторах, передається до робочого органу (ефектора) одержав назву рефлекторної дуги - функціональна одиниця нервової системи (рис. 121) До її складу входять:

Рецептори-чутливі нервові закінчення, що сприймають подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовища організму і трансформують їх у нервовий імпульс та розповсюджують його по нервових провідниках. За місцем розташування рецептори поділяються на зовнішні і внутрішні. Зовнішні рецептори - екстероцептори сприймають подразнення із навколишнього середовища. Вони знаходяться в шкірі, слизових оболонках та органах чуттів. Внутрішні рецептори - інтероцептори - це нервові закінчення, спеціалізовані для сприйняття інформації від внутрішніх органів, та пропріоцептори* - різновид чутливих нервових закінчень, які сприймають розтягнення або стиснення тканин м’язового чи суглобового апарату.

- Чутливі нейрони або протонейрони (сенсорний, рецепторний, вузловий (гангліонарний), аферентний, псевдоуніполярний). Протонейрон завжди знаходиться у периферичній нервовій системі, у чутливих вузлах черепних або спинномозкових нервів; дендрит його закінчується рецептором, аксон - синапсом. Протонейрон - перший нейрон, який одержує інформацію.

- Проміжні нейрони або дейтеронейрони (інтернейрони) - вставний нейрон, проміжний, асоціативний; знаходиться у центральній нервовій системі, дендрити і аксон його закінчуються синапсами. Інтернейрон передає інформацію. Інтернейрони складають 90% загальної кількості нейронів; саме з інтернейронів утворена кора головного мозку та мозочка, підкірка, ядра мозочка, чутливі та вегетативні ядра головного і спинного мозку.

*Пропріоцептор [син. пропріорецептор] від латинськ. proprius - власний і rесіреrе - сприймати.

Рис. 120. Нервова система тіла людини (схема)

- Еферентні або мотонейрони - руховий нейрон, моторний, ефекторний, і рентний. Мотонейрон переважно знаходиться у центральній нервовій системі, у рухових ядрах черепних нервів, у рухових ядрах передніх рогів спинного мозку. Але вісцеромотонейрони знаходяться у периферичній нервовій системі, зокрема у вегетативних вузлах. Дендрит мотонейрона закінчується синапсом, аксон - ефектором. Мотонейрон виконує скорочення м’яза.

Рис. 121. Проста рефлекторна дуга (схема)

- Робочі органи, функцію яких реалізує рефлекторний акт До робочих органів відносяться: посмуговані волокна скелетних м’язів, кардіоміоцити, гладенькі міоцити і залозисті клітини.

Найпростішою рефлекторною дугою є двонейронна (моносинаптична). Вона включає до свого складу чутливий і руховий нейрони. Такі рефлекторні дуги відносну рідкість. В більшості рефлекторних дуг імпульс з рецепторного нейрона переходить на вставні і лише потім - на ефекторні нейрони. Функціональна роль вставних нейронів полягає в тому, що вони варіюють шляхи розповсюдження імпульсу в ЦНС і це забезпечує можливість ускладнення рефлекторних реакцій.

Кількість вставних нейронів може становити від декількох клітин до мільйонів і мільярдів нейронів, якщо нервові центри розташовуються вище довгастого мозку.

Перехід (переключення) нервових імпульсів від вставних нейронів на еферентні відбувається в нервових центрах. Останні являють собою комплекси функціонально зв’язаних нейронів, що розташовані в одній або декількох ділянках ЦНС і регулюють виконання тієї або іншої функції організму. Оскільки нервові центри зв’язані з різними відділами ЦНС, вони здійснюють інтеграцію (об’єднання) діяльності різних структур мозку для досягнення корисного для організму результату.

У відповідності з місцем розташування нервових центрів розрізняють спинальні рефлекси (центри розташовані в спинному мозку), бульбарні (центри, що розташовані в довгастому мозку і мозочку), мезенцефальні (центри знаходяться в середньому мозку), діенцефальні (центри проміжного мозку) і кортикальні (за участю кори великих півкуль).

Уява про те, що вищі відділи ЦНС також функціонують за рефлекторним принципом, була обгрунтована І. М. Сеченовим в книзі «Рефлекси голов мозку« (1863 рік).

І. П. Павлов створив метод експериментального вивчення рефлекторної діяльності вищих відділів ЦНС, в результаті відкриття ним умовних рефлексів, та робив на цій основі вчення про вищу нервову діяльність, яка забезпечує індивідуальне поведінкове пристосування людини і вищих тварин до умов зовнішнього середовища, що змінюються.

Учень І. П. Павлова, П. К. Анохін, оцінюючі значення рефлексу в регуляції різних функцій організму обгрунтував теорію про суттєве значення зворотної аферентації для досягнення корисного ефекту рефлекторної реакції. Це означає, що в процесі її здійснення, з органу (або органів), що функціонує, до ЦНС надходить інформація з рецепторів, які в них знаходяться, про хід здійснення тієї чи іншої функції, що дозволяє проводити її оцінку і при необхідності, змінювать її для досягнення корисного результату. Принцип саморегуляції рефлекторних актів є основою для створення П. К. Анохіним теорії функціональних систем, що являють собою динамічні організації, які саморегулюються і вибірково об’єднують різні рівні нервової та гуморальної регуляції, забезпечуючи досягнення корисних для організму результатів. Основним призначеннями функціональних систем є підтримання гомеостазу (відносна сталість хімічного складу внутрішнього серед вища організму), саморегуляція фізіологічних функцій і поведінкових реакцій.

В одну і ту ж функціональну систему можуть входити не тільки органи, які відносяться до якоїсь однієї системи організму (наприклад, серцево-судинної, дихальної, травної, видільної та інші), але й органи, які значно віддалені один від одного. Тому поняття «функціональна система" організму є більш широким ніж морфологічне.

Таким чином, рефлекторні дуги функціональних систем не тільки забезпечують надходження збуджувальних або гальмівних стимулів до робочих органів, але й зворотних аферентацій про результати дій, що відбуваються. Реакції, що нагадують рефлекс, спостерігаються вже в інфузорій, в яких функцію рецепторів виконують війки.

Нервова система у філогенезі проходить ряд етапів (Е. К. Сепп 1949 р.). У кишковопорожнинних (наприклад, у гідри) є дифузна нервова система, яка представлена субектодермальним нервовим сплетенням і нервовими клітинами в стінці кишкової порожнини Для таких тварин характерні тотальні узагальнені рухові акти, в результаті яких при подразненні будь-якої частини тіла виникає стандартна реакція скорочення.

З виникненням нових типів безхребетних відбулось зосередження нервових клітин в скопиченнях (гангліях), внаслідок чого, виникла гангліозна нервова система. Її поява сполучалась із сегментацією тіла. У кільчастих черв’яків в кожному сегменті по два ганглія, які з’єднані як поперечними, так і поздовжніми міжвузловими зв’язками. В такій нервовій системі зв’язок чутливих і рухових нейронів здійснюється за допомогою вставних нейронів, що збільшило об’єм оброблення інформації. У хребетних тварин із самих ранніх етапів ембріонального розвитку відсутні риси гангліозності. Вона закладається у вигляді суцільної нервової трубки (трубчаста нервова система), яка дає початок різним відділам мозку і є початком розвитку гангліїв периферичної нервової системи.

Нервова системи людини розвивається із ектодермального епітелію медулярної трубки, тобто зовнішнього зародкового листка (ектодерми). Ектодермальні клітини у дорсальних відділах зародка диференціюються і утворюють медулярну (нервову) пластинку (рис. 122 А). Краї медулярної пластинки починають злегка підніматись над рівнем спинної струни зародка, а сама медулярна пластина потовщується завдяки швидкому росту її клітин. Внаслідок цього у пластинці утворюється борозенка, випин якої звернений дорсально, а сама борозенка більше заглиблюється (рис. 122 Б). Краї медулярної пластинки зближуються і, "’вкінець, зростаються Таким чином медулярна пластинка замикається і набуває форми нервової (медулярної) трубки (рис 122 В).

Рис. 122 А, Б, В. Ранні стадії ембріогенезу нервової системи людини.

Формування нервової трубки

При утворенні нервової трубки від неї відділяється група клітин, які пообидва боки трубки утворюють латеральні смужки (ганглієві), які в подальшому сегментуються і дають початок для закладки міжхребцевих нервових вузлів На ранніх стадіях розвитку, нервова трубка складається із одного шару видовжених циліндричних клітин, які потім інтенсивно поділяються і утворюють стінці нервової трубки три шари: внутрішній (епендимний), середній і зовнішній. Із внутрішнього шару утворюється епендима, яка вистилає центральний канал спинного мозку, і шлуночки головного мозку та водопровід мозку; середній з (покривний або плащовий) утворює сіру речовину мозку; зовнішній шар складається із відростків нервових клітин, які формують білу речовину.

При диференціації, із клітин медулярної трубки, в основному, виникають - види клітинних елементів: нейробласти - які в подальшому перетворюються нервові клітини і спонгіобласти - в клітини нейроглії.

Таким чином, із нервової трубки розвивається вся нервова система людини. Краніальний (головний) кінець медулярної трубки (в кінці третього тижня) мішкоподібно розширюється і йде на побудову головного мозку, а тулубовий кінець - являє собою зачаток спинного мозку, medulla spinalis.

Цефалізація нервової системи, що здійснюється, привела до виникнення головного мозку У ссавців виникла нова кора, значно збільшились в об’ємі півкулі великого мозку, зросла поверхня кори, що супроводжувалось різким зростань кількості нейронів. У корі людини нараховують біля 10-14 мільярдів нервов, клітин. Нервові клітини кори за функціональною ознакою об’єднуються в «ядра’ або кіркові кінці аналізаторів. Завдяки кірковим аналізаторам кори великих півкуль людини, здійснюється аналіз та синтез сигналів, які надходять із навколишнього середовища, що формує першу сигнальну систему.

Поряд з цим, внаслідок мовного спілкування (слова), письма та праці, виникла вища система сигналізації, яка властива тільки діяльності кори півкуль головного мозку людини - друга сигнальна система за І. П. Павловим.

Нервова система за функціональним принципом умовно поділяється на анімальну (соматичну) і вегетативну (автономну) частину, pars autonomica.

Соматична нервова система здійснює іннервацію соми-тіла (посмугованих м’язів, шкіри), а також здійснює зв’язок організму з навколишнім середовищем.

Вегетативна (автономна) нервова система контролює вісцеральні функції організму (моторику, секрецію органів травлення, артеріальний тиск, обмінні процеси та інше). За анатомічними і фізіологічними ознаками вегетативна нервова система поділяється на дві частини: симпатичну частину (pars sympathetica) та парасимпатичну частину (pars parasympathetica).

За топографічним принципом нервова система поділяється на центральну частину, pars centralis і периферійну частину, pars peripherica.

Центральна частина має свій поділ (див. таблицю).