Анатомія людини - курс лекцій - Костиленко Ю.П. 2015

Загальна анатомія нервової системи. Центральна нервова система

План лекції:

8.1. Загальна характеристика нервової системи.

8.2. Загальний огляд будови спинного мозку.

8.3. Загальний огляд будови головного мозку.

8.4. Функціональна анатомія ретикулярної формації.

8.5. Основні етапи розвитку нервової системи.

8.1 Загальна характеристика нервової системи

Нервова система забезпечує внутрішню узгодженість і безперервну взаємодію окремих частин і органів усередині організму, які дозволяють йому у взаєминах із зовнішнім середовищем проявляти себе як жива цілісна система. Нервова система побудована із нервової тканини, властивості якої полягають в здатності сприймати різну інформацію із зовнішнього або внутрішнього середовища, передавати отримані імпульси і відповідним чином відповідати на них. Специфічними клітинними елементами нервової тканини є нейроцити, або нейрони - клітини, здатні сприймати подразнення, генерувати нервові імпульси, проводити їх і передавати іншим клітинам або тканинам.

Нейрон представляє елементарну структурну одиницю нервової системи. Нейрони надзвичайно різноманітні за формою і розміром. Число нейронів в нервовій системі людини оцінюється в 10¹⁰-10¹¹. Вони утворюють між собою численні з'єднання - міжнейронні синапси.

Характерною особливістю будови нейроцитів є наявність у них відростків, по яких розповсюджуються нервові імпульси. Розрізняють два типи відростків: дендрити - коротші, такі, що деревоподібно розгалужуються, приносять нервовий імпульс до тіла нервової клітини і нейрит (аксон), зазвичай довгий, нерозгалужений, що несе імпульс від тіла нервової клітини.

Нейрит, довжина якого може досягати 1,5 м, у нервової клітини завжди один, дендритів може бути два і більше. Залежно від кількості відростків нейрони розділяють на псевдоуніполярні (відростки відходять одним стовбуром, а надалі розділяються), біполярні (мають один аксон і один дендрит) і мультиполярні (мають один аксон і декілька дендритів). По функціональному значенню і деяким морфологічним особливостям серед нейронів розрізняють: чутливі (аферентні), рухові (еферентні), вегетативні (рухові, секреторні), вставні, асоціативні та ін.

Аферентні нейрони сприймають нервові імпульси із зовнішнього і внутрішнього середовища через чутливі нервові закінчення (рецептори) і дендрити. Нейрони цього типу зазвичай біполярні, іноді псевдоуніполярні.

Еферентні (рухові) нейрони, отримують імпульси, що виникли в інших нейронах, і що передаються за допомогою синапсів на дендрити або на тіло рухового нейрона. По аксону еферентного нейрона імпульс досягає органу, що іннервується, в якому виникає певний (руховий, секреторний) ефект. Ці нейрони частіше всього мультиполярні. Асоціативні нейрони забезпечують зв'язок між різними групами нервових клітин.

Як дендрити, так і нейрити прийнято називати нервовими волокнами. У органах і тканинах нервові волокна утворюють чутливі і рухові нервові закінчення. Перші, звані також рецепторами, забезпечують сприйняття подразнень із зовнішнього і внутрішнього середовища і перетворюють енергію подразників (механічну, термічну, звукову і т.д.) в нервовий імпульс, що передається по чутливих волокнах до центральної нервової системи. Рухові нервові закінчення передають збудження з нервового волокна на орган.

Діяльність нервової системи в своїй основі носить рефлекторний характер. Рефлексом називається реакція організму у відповідь на подразнення, яка забезпечується за участю нервової системи. Анатомічним субстратом рефлексу є рефлекторна дуга.

Проста рефлекторна дуга утворюється з'єднанням двох нейронів - аферентного і еферентного (моносинаптична дуга). Подразнення, сприйняте рецептором, перемикається з аферентного нейрона на еферентний, а останній посилає імпульс робочому органу. Зазвичай між аферентними і еферентними нейронами знаходяться вставні нейрони (бісинаптична, трьохнейронна рефлекторна дуга).

Нервову систему за топографічним принципом прийнято розділяти на центральний і периферичний відділи. До центральної нервової системи відноситься головний і спинний мозок, до периферичної - решта компонентів нервової системи - нервові корінці, вузли, сплетення, нерви, периферичні нервові закінчення.

Крім того, за функціональною ознакою нервова система людини умовно ділиться на дві частини:

1. вегетативна (автономна) - забезпечує іннервацію нутрощів, м'язів шкіри, серця і судин;

2. анімальна (соматична) - регулює роботу довільної мускулатури (скелетних м'язів).

8.2 Загальний огляд будови спинного мозку

Спинний мозок (medulla spinalis, myelos) є найбільш стародавнім відділом центральної нервової системи хребетних. У нижчих тварин він розвиненіший в порівнянні з головним мозком. У міру прогресивного розвитку центральної частини нервової системи співвідношення між розміром спинного і головного мозку змінювалося на користь останнього. У будові спинного мозку найвиразніше виявляються загальні закономірності конструкції центральної частини нервової системи.

Спинний мозок знаходиться в хребтовому каналі і має неправильну циліндричну форму, довжина його у чоловіків близько 45 см, у жінок - 41-42 см. Маса спинного мозку дорослої людини в середньому 34-38 г. Закінчення спинного мозку в спинномозковому каналі відповідає ІІ поперековому хребцю. Дану обставину, щоб уникнути пошкодження спинного мозку необхідно враховувати при виконанні спинномозкової пункції з лікувальною і діагностичною метою.

Спинний мозок в грудному відділі має поперечник близько 10 мм і сагітальний розмір близько 8 мм. Впродовж спинного мозку є шийне і попереково-крижове потовщення, розташовані відповідно центрам іннервації верхніх і нижніх кінцівок. У шийному потовщенні поперечник спинного мозку досягає 13-14 мм, а сагітальний розмір - 9 мм. У поперековому потовщенні товщина спинного мозку близько 12 мм, а сагітальний розмір близько 9 мм.

По серединній площині на всьому протязі спинного мозку спереду проходить серединна щілина, а ззаду - серединна борозна, які ділять спинний мозок на дві (праву і ліву) половини. На кожній половині, крім того, розрізняють задню і передню латеральні борозни, що відмежовують відповідно передні, латеральні і задні канатики спинного мозку.

Спинний мозок складається з білої речовини, що розташована по периферії і містить переважно мієлінові нервові волокна (відростки нервових клітин) і внутрішньої частини - сірої речовини. Останнє утворене головним чином тілами нервових клітин.

У білій речовині спинного мозку виділяють передні, задні і бічні канатики, у складі канатиків розрізняють асоціативні, комісуральні і проекційні нервові шляхи.

Асоціативні шляхи представлені пучками, які проходять по периферії сірої речовини у всіх канатиках спинного мозку і зв'язують сегменти спинного мозку в межах однієї половини спинного мозку.

Комісуральні шляхи представлені волокнами, що сполучають обидві половини сірої речовини спинного мозку між собою, утворюють білу спайку, розташовану між сірою речовиною і передньою серединною щілиною.

Проекційні шляхи сполучають спинний мозок з головним. Вони бувають висхідні (аферентні) і низхідні (еферентні).

Висхідні шляхи представлені аксонами нейроцитів спинномозкових гангліїв і ядер задніх рогів та проміжної зони сірої речовини спинного мозку. Вони проходять в задніх і бічних канатиках. Задній канатик містить тонкий і клиноподібний пучки, які є провідниками свідомої пропріоцептивної і тактильної чутливості.

Старіші у відношенні філогенезу висхідні шляхи проходять у бічному канатику (передній і задній спинно-мозочкові шляхи, латеральний кірково-таламічний шлях).

Низхідні шляхи передають нейронам спинного мозку імпульси з кори великого мозку, підкіркових ядер і ядер мозкового стовбура. Вони розташовані в бічних і передніх канатиках.

Сіра речовина спинного мозку на поперечному зрізі утворює фігуру, що нагадує букву Н або метелика з розкритими крилами. Розрізняють передні і задні роги сірої речовини (при розгляді спинного мозку в поздовжньому перетині вони утворюють передні і задні стовпи відповідно), а в грудній і поперековій частинах спинного мозку виступають, крім того, бічні роги. Форма рогів змінюється впродовж спинного мозку. Об'єм сірої речовини спинного мозку складає близько 5 см³ (17,8% об'єму всього спинного мозку), а кількість нейронів, що містяться в нім, приблизно 13,5 млн.

У передніх рогах спинного мозку знаходяться тіла переважно еферентних (рухових) нейронів, що групуються в декілька ядер. Нейрити цих клітин у складі корінцевих ниток виходять зі спинного мозку і беруть участь у формуванні спинномозкових нервів.

Нервові клітини задніх стовпів (вставні нейрони), також утворюючі ядра, сприймають різні види чутливості. З ними утворюють синапси аксони псевдоуніполярних нейроцитів спинномозкових вузлів, проникаючі в речовину мозку у складі корінцевих ниток задніх (чутливих) корінців (мал. 8.1).

У бічних рогах спинного мозку знаходяться центри симпатичної частини вегетативної нервової системи.

На всьому протязі спинного мозку в задню борозну входять, а з передньої виходять корінцеві нитки, що групуються в передні і задні корінці. З боків спинного мозку передні і задні корінці об'єднуються і формують спинномозкові нерви. Безпосередньо перед їх об'єднанням кожен задній корінець включає спинномозковий вузол, що містить псевдоуніполярні еферентні нервові клітини.

Мал. 8.1 Будова спинного мозку:

1 - передня серединна борозна; 2 - задня серединна щілина; 3 - передні канатики; 4 - бічні канатики; 5 - задні канатики; 6 - передні роги; 7 - задні роги; 8 - задні коринці; 9 - передні корінці.

Будова спинного мозку характеризується сегментарністю, його можна представити таким, що складається з подібних один до одного, частин, що чергуються, - сегментів, кожен з яких зв'язаний нервовими провідниками з певним сегментом тіла.

У спинному мозку виділяють 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових і 1 куприковий сегмент. Зовні сегментарність спинного мозку виражається у відходженні передніх і задніх корінців, що правильно чергуються, які утворюють спинномозкові нерви.

Таким чином, під сегментом спинного мозку слід розуміти розвинуту з одного невротома ділянку сірої речовини спинного мозку, що відповідає парі передніх і задніх корінців, дає початок одній парі спинномозкових нервів.

8.3 Загальний огляд будови головного мозку

Головний мозок розташований в порожнині черепа і в основному відповідає внутрішнім контурам черепної порожнини. У головному мозку можна розрізнити три крупні частини: кінцевий мозок (великий мозок), мозочок (малий мозок) і мозковий стовбур.

Мозковий стовбур у свою чергу включає довгастий мозок, міст, середній мозок і проміжний мозок (мал. 8.2). Проте, слід відмітити, що не всі вчені згодні з такою класифікацією. Так, Черкасов В.Г. не відносить до стовбура проміжний мозок, інші автори, зокрема Міхєєв Н.П., включають в дане поняття тільки довгастий мозок і міст.

Мал. 8.2 Стовбур головного мозку і мозочок:

1 - довгастий мозок;

2 - міст;

3 - середній мозок;

4 - проміжний мозок;

5 - мозочок.

Довгастий мозок (medulla oblongata, myelencephalon). Довгастий мозок в еволюції хордових є одним з якнайдавніших утворень головного мозку. Це життєво важливий відділ центральної нервової системи хребетних: у нім розташовані центри дихання, кровообігу, ковтання.

Довгастий мозком є безпосереднє продовження спинного мозку. Формою нагадує молоду цибулину, у зв'язку з чим, в клініці патологічні процеси структур довгастого мозку позначають терміном «бульбарні розлади» (bulbus - цибулина, лат.).

Межа, що відокремлює довгастий мозок від спинного проходить на рівні верхнього краю задньої дуги атланта (відповідає виходу першої пари спинномозкових нервів), а зверху і спереду він відмежований від моста (наступного відділу стовбура головного мозку) глибокою поперечною борозною.

Зовнішня будова довгастого мозку багато в чому нагадує таку спинного. Так, в довгастому мозку розрізняють передню і задню поверхні. По передній поверхні проходить передня серединна щілина - продовження однойменної щілини спинного мозку. З боків щілини розташовані масивні валикоподібні поздовжні піднесення - піраміди (відповідають переднім канатикам спинного мозку) їх відмежовують передні латеральні борозни.

Назовні від піраміди (з кожного боку), розташована олива (відповідають бічним канатикам спинного мозку). На задній поверхні довгастого мозку проходить задня серединна борозна - продовження однойменної борозни спинного мозку. Назовні від неї з кожного боку розташовується задній канатик.

Задньою проміжною борозною задній канатик розділяється на два пучки, що є продовженням однойменних пучків спинного мозку: медіальний тонкий пучок і, назовні від нього, клиноподібний. Прямуючи догори, задні канатики розходяться, обмежуючи нижню половину ромбоподібної ямки, і разом з частиною бічних канатиків утворюють нижні ніжки мозочка.

На верхніх кінцях тонкого і клиноподібного пучків є досить виразні піднесення; горбок тонкого і горбок клиноподібного ядра, усередині яких розташовані однойменні ядра.

Як і в спинному мозку, у внутрішній будові довгастого мозку розрізняють сіру і білу речовину. Проте, сіра речовина довгастого мозку на відміну від спинного не є суцільною, єдиною формацією, а представлена відособленими груповими скупченнями тіл нервових клітин - ядрами. Ядра довгастого мозку розвинулися у зв'язку з виникненням в нім центрів, що регулюють і координують рухи (ядро оливи, ретикулярна формація), центрів дихання, кровообігу, обміну речовин і центрів, що керують функцією похідних зябрового апарату і рухом голови (ядра язикоглоткового, блукаючого і під'язикового нервів).

Таким чином, сіра речовина довгастого мозку представлена ядром оливи, ядрами ретикулярної формації, тонким і клиноподібними ядрами і ядрами IX- XII пар черепних нервів.

Біла речовина довгастого мозку складається з волокон пірамід (велика частина їх перехрещується, утворюючи перехрест пірамід), бічних і задніх канатиків. Обидві групи нервових волокон проходять через довгастий мозок, пов'язуючи спинний мозок з вище розташованими відділами головного мозку. Крім того, з оливкового ядра і з ретикулярної формації йдуть низхідні волокна до спинного мозку і висхідні до мозочка. З ядер тонкого і клиноподібного пучків більшість волокон, утворивши перехрест переходить в медіальну петлю, а частина слідує в мозочок.

Тут доречно, дещо відвернутися від основної теми і сказати декілька слів про будову медіальної петлі. Медіальна петля (lemniscus medialis) - є колектор чутливих шляхів мозкового стовбура. У складі медіальної петлі збираються волокна других нейронів практично всіх видів чутливості (смакової, вестибулярної, пропріоцептивнї, больової, температурної, тактильної), що прямують потім до зорового горба.

Медіальна петля лежить в довгастому мозку і мосту над пірамідами, в ніжках мозку - над чорною речовиною. Основна маса волокон медіальної петлі закінчується в латеральному ядрі зорового горба. Деяка частина волокон досягає також і медіального ядра.

Отже, довгастий мозок прямо (черепні нерви) або опосередковано (проекційні шляхи центральної нервової системи, ретикулярна формація) пов'язаний з периферією і з іншими відділами центральної нервової системи.

Міст (pons). Наступний відділ стовбура головного мозку отримав назву - міст (Варолієв міст), назву таку даний відділ головного мозку отримав, мабуть, через те, що є пов’язуючим компонентом, між довгастим мозком, середнім мозком і мозочком.

Міст розташований на нижній поверхні головного мозку у вигляді широкого виступу з поперечною смугастістю, межує спереду з ніжками великого мозку, ззаду - з довгастим мозком, а з боків переходить в середні ніжки мозочка. На середині вентральної поверхні моста знаходиться основна борозна, де проходить однойменна артерія (що відноситься до системи підключичної артерії і бере участь в кровопостачанні головного мозку).

На поперечному перетині міст прийнято ділити на передню і задню частини, межею між якими служить група поперечних нервових волокон, що отримала назву трапецієподібного тіла, що є частиною слухового шляху.

Передня частина моста складається переважно з поздовжніх і поперечних нервових волокон. Поздовжні волокна утворені волокнами кірково-мостового шляху, що пов'язують міст з корою великого мозку і волокнами пірамідного шляху.

Поперечні волокна моста, складові основної маси передньої частини, пов'язують міст з мозочком, проходячи у складі середніх ніжок мозочка. Між поперечними волокнами розташовуються численні власні ядра моста, де закінчуються кірково-мостові шляхи і починається мосто-мозочковий шлях.

У задній частині моста закладені наступні утворення: ретикулярна формація, що є продовженням такої довгастого мозку; ядра V-VIII пар черепних нервів; висхідні волокна медіальної і латеральної петель, спинномозково-покришкового шляху, волокна спинномозкового і средньомозкового шляхів трійчастого нерва з їх перехрестом, волокна медіального поздовжнього пучка, що починаються від присінкових ядер і йдуть до ядер окорухового, блокового, відвідного, додаткового нервів, низхідні волокна червоно-спинномозкового, покришково-спинномозкового і сітчасто- спинномозкового шляхів, які закінчуються на рухових клітинах передніх рогів сірої речовини спинного мозку.

До складу трапецієподібного тіла входять волокна слухового шляху, які виходять з клітин ядер корінця завитки присінково-завиткового нерва і з клітин ядер трапецієподібного тіла. Волокна слухового шляху, що входять до складу трапецієподібного тіла, надалі утворюють перехрест, що отримав назву латеральної петлі.

Тут хотілося б декілька слів сказати про IV шлуночок, який є залишком порожнини ромбоподібного мозку і в утворенні якого беруть участь мозочок, міст і довгастий мозок. Слід відмітити, що в кожній частині головного мозку є порожнинне утворення, яке є залишком відповідного мозкового міхура.

За формою своєю IV шлуночок нагадує намет, поставлений на ребро, дном його (передньою стінкою), є ромбоподібна ямка, яка є вдавленням на задній стінці моста і довгастого мозку. У IV шлуночку, як і в останніх шлуночках головного мозку, циркулює цереброспінальна рідина - ліквор, про функцію і значення якої докладніше буде сказано нижче. Отже, IV шлуночок з'єднується з водопроводом головного мозку, а за допомогою його з III шлуночком, з центральним каналом спинного мозку і трьома отворами (парними латеральними і непарним медіальним) з підоболонковими просторами головного мозку.

Надлишок ліквора, що утворився в шлуночках поступає через згадані отвори в субарахноідальний простір, де всмоктується у венозні сегменти кровоносного мікроциркуляторного русла. У разі порушення пасажу (відтоку) ліквору з IV шлуночку виникає патологічний стан - водянка головного мозку (гідроцефалія), який може ускладнитися уклиненням довгастого мозку у великий потиличний отвір, що призводить до смерті, із-за руйнування життєво важливих центрів довгастого мозку.

Середній мозок (mesencephalon). Середній мозок виник на ранніх етапах еволюції хребетних у зв'язку із зоровим і частково слуховим аналізаторами. В ембріогенезі розвивається з третього вторинного мозкового міхура. Цей відділ мозкового стовбура розташований між мостом знизу і проміжним мозком зверху. До складу середнього мозку входять: дах середнього мозку і ніжки мозку, між якими є порожнина середнього мозку - водопровід середнього мозку (Сильвієв водопровід).

Дах середнього мозку має вид пластинки білої речовини, на якій розташовано дві пари (два верхніх і два нижніх) піднесень - горбиків. Вони розділені поперечною і поздовжньою борозенками, що перехрещуються. Горбики середнього мозку зовні покриті тонкою пластинкою білої мозкової речовини, під якою залягає скупчення сірої речовини. Сіра речовина горбиків має різне функціональне значення: сірий шар верхніх горбиків відноситься до підкіркових центрів зору, а ядра нижніх горбиків є одним з підкіркових центрів слуху.

Ніжки мозку мають вид двох товстих поздовжньо розташованих валів, які, розходячись наперед, вступають в півкулі кінцевого мозку. У ніжках розрізняють дві частини: покришку і основу, межею між ними є видимий на поздовжньому розрізі прошарок сірої речовини, що пігментується, - чорна субстанція.

На фронтальному зрізі в середньому мозку розрізняють структури, що формують його білу і сіру речовину. До останнього відноситься вже згадана вище чорна субстанції (речовина Земмерінга), яка отримала свою назву із-за наявності в утворюючих її нейронах пігменту, - меланіну, який і додає їй чорний колір.

У покришці ніжок залягають також різні функціонально значущі ядра. Найбільш великим з них є парне червоне ядро, що є подовженим утворенням, яке розташоване між чорною субстанцією і центральною сірою речовиною, що оточує водопровід.

Червоні ядра є важливим проміжним центром провідних шляхів стовбурової частини мозку. У них закінчуються волокна екстрапірамідної системи, що йдуть від базальних ядер кінцевого мозку, а також волокна йдуть з мозочка.

Ядра окорухового (III пари) і блокового (IV пари) черепно-мозкових нервів, розташовані в покришці під дном водопроводу, іннервують м'язи очного яблука і беруть участь в рефлекторній регуляції очних рухів.

Під ядром окорухового нерва лежить додаткове ядро окорухового нерва, у складі останнього виділяють непарне ядро (Перлея) і парне (Якубовича, Вестфаля і Едінгера). Дані ядра забезпечують скорочення гладких м'язів очного яблука (м'яз, що звужує зіницю і війковий м'яз). У покришці середнього мозку розташовано також чутливе середньомозкове ядро трійчастого нерва. Середній мозок є не тільки місцем замикання важливих рефлексів, але і виконує значну провідникову функцію.

Відокремлена від покришки чорною субстанцією основа ніжок складається виключно з низхідних шляхів, що сполучають кору великих півкуль з мостом і спинним мозком.

Проміжний мозок (diencephalon). Проміжний мозок анатомічно і функціонально є сполучною ланкою між півкулями великого мозку і нижчими поверхами ЦНС. Він підрозділяється на таламічну і гіпоталамічну ділянки. Таламічна ділянка, у свою чергу, ділиться на таламус, епіталамус і метаталамус. Порожнину проміжного мозку складає III шлуночок.

Таламус є комплексом ядер, розділених пластинками білої речовини.

Зважаючи на різне функціональне призначення ядер таламуса, можна виділити наступні їх основні групи.

1. Передні ядра (переднє верхнє, переднє нижнє, передньоприсереднє).

2. Серединні ядра (передні і задні пришлуночкові, ромбоподібне, сполучне).

3. Присередні ядра (дорсальне присереднє).

4. Внутрішньопластинкові (інтраламінарні) ядра, розташовані за ходом мозкових пластинок таламуса (центросерединне, прицентральне, припучкове, бічне центральне, присереднє центральне).

5. Вентральні ядра (заднє бічне, верхнє бічне, переднє нижнє, проміжне нижнє, присереднє нижнє, задньобічне нижнє, задньоприсереднє нижнє).

6. Паратеніальне ядро.

7. Задні ядра (ядра подушки, бічне ядро (колінчастого тіла), присереднє ядро (колінчастого тіла)).

8. Ретикулярні ядра.

9. Субталамічне ядро.

Таламус є головним колектором аферентних імпульсів. Тут відбувається первинна обробка інформації від всіх органів чуття крім органу нюху і передача її в кору великого мозку і підкіркові ядра. Кожна група ядер пов'язана з певними областями кори великого мозку. Цей зв'язок є двостороннім, тобто разом з висхідними таламо-кірковими волокнами є низхідні кірково-таламічні волокна.

Роль таламуса не зводиться до простої передачі, перемикання імпульсів, що надходять. В таламусі аферентні сигнали набувають афектного, плотського забарвлення, тоді як кора великого мозку здійснює тонке диференціювання подразнень. Вважають, що з таламусом пов'язане відчуття болю. При пошкодженні таламуса спостерігаються різні чутливі розлади, зниження чутливості або, навпаки, її підвищення, повне випадіння больових відчуттів або напади нестерпного болю.

Метаталамус складається з присереднього і бічного колінчастих тіл. У бічному колінчастому тілі закінчується основна маса волокон зорового тракту, звідси зорові подразнення передаються в зорову ділянку кори. Ядро присереднього колінчастого тіла отримує слухові подразнення по латеральній петлі і проектує їх на слухову ділянку кори великого мозку.

Епіталамус утворений повідцями, сполученими між собою спайкою повідців, і шишкоподібним тілом (епіфізом). У повідцях знаходяться ядра, які відносяться до підкіркових ядер лімбічної системи. Вони отримують через мозкову смужку таламуса аферентні волокна з нюхового мозку, таламуса, базальних ядер. Еферентні волокна від ядер повідців йдуть до ретикулярної формації середнього мозку і міжніжкового ядра. За допомогою цього шляху здійснюється зв'язок лімбічної системи зі стовбуром мозку.

Епіфіз є залозою внутрішньої секреції. Впродовж багатьох сотень років шишкоподібне тіло приковувало до себе увагу дослідників. Перші згадки про нього відмічені більше 2000 років тому в Стародавній Індії, де епіфіз уподібнювали оку, оберненому у внутрішній світ. За допомогою «третього ока», вважали стародавні індійці, людина відновлює образи давно минулих років свого життя.

В середні віки увага до шишкоподібної залози була знову прикована завдяки працям французького філософа-природознавця Рене Декарта. «Шишкоподібна залоза, - затверджував він, є «вмістищем душі», це місце «зосередження уяви і здорового глузду». Тому порушення функції залози веде до виникнення психічних захворювань.

Заслуговують уваги і дані порівняльної анатомії, з яких видно, що у нижчих хребетних тварин шишкоподібне тіло грає роль третього, тім'яного ока, що занурилося в процесі еволюції в глибину мозку. Існують круглороті риби і деякі види ящірок, у яких прихований під дахом черепа тім'яне око ще відчуває світло. Проте у більшості хребетних тварин він вже не сприймає світло, перетворившись на ендокринний орган з іншою функцією.

Згідно сучасним уявленням епіфіз є центральною залозою внутрішньої секреції. Основна функція епіфіза полягає в забезпеченні ритмічних коливань активності гіпоталамуса і гіпофіза. Отже, епіфіз регулює всі процеси, що протікають в організмі ритмічно, а також циркадні ритми (зміна функціональної активності організму протягом доби, сезону), що пов'язані, мабуть, зі зміною секреторної активності залози залежно від освітлення.

Крім того в епіфізі утворюється мелатонін, гормон, що перешкоджає передчасному статевому дозріванню, і ряд інших біологічно активних речовин, функція яких залишається до кінця не з'ясованої по сьогоднішній день.

Гіпоталамус є філогенетичною якнайдавнішою частиною переднього мозку. До нього належать зоровий перехрест, зорові тракти, сірий горб, воронка, соскоподібні тіла і субталамічне ядро. У гіпоталамусі налічують більше 15 ядер. По локалізації ядер розрізняють дорсальну, передню, проміжну і задню гіпоталамічні ділянки. Ці ядра відносяться до центрів автономної (вегетативної) частини нервової системи.

Зорові тракти містять волокна від половин обох сітківок (правий - від правих, лівий - від лівих). Ці волокна прямують до вже відомих нам підкіркових зорових центрів: бічного колінчастого тіла, заднього ядра таламуса і верхнього горбика даху середнього мозку. Поблизу зорового тракту лежать ядра передньої гіпоталамічної ділянки.

Сірий горб і воронка відносяться до проміжної гіпоталамічної ділянки, вони містять безліч ядер, клітини яких мають нейросекреторну функцію. Соскоподібні тіла розташовуються в задній гіпоталамічній ділянці, вони є підкірковими нюховими центрами і відносяться до лімбічної системи.

Мозочок (малий мозок, cerebellum). Мозочок розташований в задній черепній ямці, складається з непарного черв’яка і парних півкуль. У зрілому віці маса мозочка варіює від 136 до 169 г, складаючи 10-12% всіх мас мозку.

У мозочку розрізняють білу і сіру речовину. Біла речовина залягає в товщі мозочка. Сіра речовина утворює кору мозочка, чередування білої і сірої речовини, яку можна спостерігати на розрізі мозочка, нагадує листя дерева туї, і отримало у анатомів епохи Відродження назву «древо життя».

У корі мозочка розрізняють 3 шари. На поверхні лежить молекулярний шар, який містить кошикові і зірчасті нейрони. Глибокий зернистий шар складається переважно з дуже дрібних зернистих нейронів, між цими двома шарами розташовується шар грушоподібних нейронів (клітин Пуркін’є). Ці клітини посилають свої дендрити в молекулярний шар, де вони разом з іншими нервовими волокнами утворюють прямокутну просторову мережу розгалуджень. Аксони грушоподібних нейронів виходять з кори мозочка і закінчуються в його ядрах.

Ядрами мозочка є ізольовані парні скупчення сірої речовини, закладені в товщі білого. Розрізняють зубчасте, кіркоподібне, кулясте і ядро шатра. Кожне ядро пов'язане з певною зоною кори мозочка.

З точки зору філогенезу мозочок можна розділити на три частини.

Стародавній мозочок, представлений вузликом у черв’яку і клаптиком в півкулях; разом вони складають клаптиково-вузликову частку. Ця частина мозочка пов'язана з присінковими ядрами і ретикулярною формацією і має відношення до підтримки рівноваги і просторової орієнтації тіла.

Старий мозочок, включає нижню частину черв’яка і прилеглі до нього ділянки півкуль. Цей відділ мозочка отримує пропріоцептивні сигнали зі спинного мозку, та пов'язаний з оливою і різними ядрами стовбура головного мозку. Функція його полягає, в основному, в участі у регуляції м'язового тонусу.

Новий мозочок, складає верхня частина черв’яка і велика частина півкуль. Він пов'язаний з корою великого мозку через ядра моста. Його функціональне значення полягає в контролі і координації довільних рухів, перш за все кінцівок.

Мозочок з'єднується із стовбуром головного мозку за допомогою трьох пар ніжок. Нижні ніжки мозочка йдуть від довгастого мозку, вони містять в основному аферентні шляхи: задній спинно-мозочковий, присінково-мозочковий і оливо-мозочковий. Ці шляхи закінчуються в старому і стародавньому мозочку. У нижніх ніжках проходять також еферентний мозочково-ядерний шлях від ядра шатра до латерального присінкового ядра, рухових ядер черепних нервів, ядер ретикулярної формації.

Середні ніжки мозочка складаються з мосто-мозочкових волокон, вони закінчуються в корі нового мозочка.

У складі верхніх ніжок мозочка переважають еферентні шляхи, що прямують від зубчастого ядра мозочка до червоного ядра середнього мозку (зубчасто-червоноядерний) і ядер таламуса (зубчасто-таламічний). До аферентних шляхів відноситься передній спинно-мозочковий шлях, що закінчується в стародавньому мозочку. У верхніх ніжках містяться також волокна, що сполучають безпосередньо кору мозочка і великого мозку.

Основна функція мозочка полягає в регуляції координації рухів. Мозочок враховує вплив сили тяжіння і інерції при рухах. При пошкодженні мозочка спостерігаються порушення узгоджених рухів (асінергія), недомірність рухів (дизметрія), зниження тонусу м'язів, хиткість ходи (атаксія) і інші рухові розлади.

Кінцевий мозок (telencephalon). Кінцевий мозок складається з двох півкуль великого мозку, у складі кожної півкулі у свою чергу розрізняють: 1 - плащ (шар сірої речовини, що покриває поверхні півкуль), 2 - нюховий мозок, 3 - базальні ядра, 4 - біла речовина, 5 - бічні шлуночки.

Зовнішня будова півкуль. Півкулі великого мозку відокремлені одна від одної поздовжньою щілиною великого мозку і з'єднуються за допомогою мозолистого тіла, передньої і задньої спайок і спайки склепіння. Кожна з півкуль має три поверхні: опуклу - верхньобічну, плоску, звернену до протилежної півкулі, - присередню і нижню (базальну, основа мозку), що має рельєф, відповідний внутрішній основі черепа.

Найбільш виступаючі ділянки півкуль отримали назву лобового (переднього), потиличного (заднього), скроневого (бічного) полюсів. На поверхнях півкуль визначаються борозни, обмежуючі валикоподібні утворення - звивини.

За допомогою найбільш постійних борозен (центральної, бічної, тім’яно-потиличної) півкулі розділяються на лобову, тім'яну, скроневу, потиличну і острівцеву частки. Остання, не видна при огляді поверхонь півкуль, оскільки знаходиться на дні латеральної борозни і прикрита ділянками інших часток, що отримали назву - покришка.

Сіра речовина півкуль великого мозку представлена корою і базальними ядрами кінцевого мозку.

Будова кори великих півкуль головного мозку. Кора великого мозку є найбільш складно влаштованою структурою нервової системи. З корою пов'язані вищі форми віддзеркалення зовнішнього світу, всі види свідомої діяльності людини.

Площа поверхні обох півкуль, покрита корою, варіює у дорослих людей від 1469 до 1670 см². Із загальної поверхні кори 2/3 знаходиться в глибині борозен і щілин, а 1/3 займають звивини і видима поверхня півкуль. У людини товщина кори коливається від 1,25 до 4 і навіть до 6 мм.

Вчення про будову кори великого мозку, її архітектоніку, має декілька розділів. Нейроноархітектоніка, або цитоархітектоніка, вивчає клітинний склад кори, мієлоархітектоніка розглядає її волокнисту будову, ангіоархітектоніка - розподіл в корі кровоносних судин.

У відношенні філогенезу виділяють стародавню (paleocortex) стару (archeocortex) і нову (neocortex) кору. Стародавня і стара кора розташовуються на медіальній і базальній поверхні півкулі.

У будові нової кори розрізняють шість шарів (пластинок), що мають морфологічні і функціональні відмінності. Поверхневий шар кори носить назву молекулярної пластинки. Товщина її 0,15-0,2 мм. Другий шар утворює зовнішня зерниста пластинка завтовшки 0,1-0,16 мм з густо розташованими малими зернистими нейронами. Третій шар називається зовнішньою пірамідною пластинкою, його товщина - 0,8-1,0 мм. Глибше лежить внутрішня зерниста пластинка, яка містить малі зернисті і зірчасті нейрони. П'ятий шар представлений внутрішньою пірамідною пластинкою завтовшки 0,4-0,5 мм. Тут знаходяться найбільші пірамідні нейрони - клітини Беца, названі так по імені українського анатома В.А. Беца, що вперше описав їх в кінці XIX століття.

Шостий шар складає мультиформна пластинка, в якій розташовуються нейрони різної форми. Три зовнішніх шари кори прийнято об'єднувати під назвою головної зовнішньої зони, три внутрішніх - під назвою головної внутрішньої зони. Стародавня і стара кора відрізняється від нової примітивнішою будовою, зазвичай в ній відсутні деякі шари (внутрішня зерниста, внутрішня пірамідна пластинки).

Функціональне значення пластинок кори визначається їх клітинним складом і міжнейронними зв'язками. У молекулярній пластинці закінчуються волокна з інших шарів кори і протилежної півкулі. Зовнішня зерниста і зовнішня пірамідні пластинки містять в основному асоціативні нейрони, що здійснюють внутрішньокортикальні зв'язки по горизонталі і вертикалі.

Внутрішня зерниста пластинка є головним сприймаючим шаром кори. Тут закінчуються більшість специфічних проекційних аферентних волокон з таламуса і ядер колінчастих тіл. Внутрішня пірамідна пластинка є місцем початку еферентних проекційних шляхів. Мультиформна пластинка містить функціонально неоднорідні нейрони. Вважають, що від них відходять комісуральні волокна.

Уявлення про локалізацію функцій в корі великих півкуль. Великий російський фізіолог І.П. Павлов розглядав кору великих півкуль як суцільну сприймаючу (рецепторну) поверхню, як сукупність кіркових кінців аналізаторів. Аналізатор (по І.П. Павлову) - складна система, яка складається з рецептора (сприймаючого апарату), провідників нервових імпульсів і мозкового кінця, де відбувається вищий аналіз подразнень. І.П. Павлов показав, що в корі розрізняють ядра і розсіяні елементи.

Ядро - це місце концентрації нервових клітин, куди проектуються структури периферичного рецептора і відбувається аналіз, синтез і інтеграція функцій. Розсіяні елементи можуть розташовуватися по периферії ядра і на різній відстані від нього. У них відбувається більш простий аналіз і синтез. Кіркові кінці аналізатора здійснюють аналіз і синтез сигналів.

У корі головного мозку розрізняють 3 групи полів: первинні, вторинні і третинні. Первинні поля пов'язані з органами чуття і органами руху, в них здійснюється аналіз подразнень, що поступають в кору від відповідних рецепторів. Якщо зруйнувати ядерну зону, наступить кіркова сліпота, глухота, руховий параліч.

Вторинні поля (периферичні зони аналізаторів) пов'язані з окремими органами тільки через первинні поля. Вони служать для узагальнення і подальшої обробки інформації, що поступає. Якщо зруйнувати це поле, людина бачить, чує, але не розуміє сенсу.

Третинні поля (зони перекриття аналізаторів) займають майже половину території кори і мають обширні зв'язки з іншими відділами кори і неспецифічними системами мозку. Тут відбувається вищий аналіз і синтез інформації, внаслідок чого виробляються цілі та завдання поведінки, відбувається програмування рухової діяльності. При природженому недорозвиненні третинних полів людина не в змозі оволодіти мовою і навіть простими руховими навичками.

Первинні і вторинні поля є у людини і тварин, а третинне поле тільки у людини. Третинні поля дозрівають у людини пізніше за інші кіркові поля.

Нюховий мозок (rhinencephalon). У людини нюховий мозок є філогенетично найстародавнішим відділом кінцевого мозку, виник у зв'язку з аналізатором нюху, коли кінцевий мозок ще не став органом поведінки тварини. Тому, всі частини його є складовими частинами нюхового аналізатора.

Нюховий мозок людини містить ряд утворень, різного походження, які топографічно можна розділити на два відділи. Периферичний відділ - нюхова частка, під якою маються на увазі наступні утворення: 1 - нюхові цибулини, 2 - нюховий шлях, 3 - нюховий трикутник, 4 - передня пронизана речовина.

Лімбічна система головного мозку. Останнім часом, в корі півкуль головного мозку виділяють лімбічну ділянку, якій належить важлива роль в регуляції функцій внутрішніх органів. Лімбічну ділянку утворюють: поясна і приморськоконикова звивина, гіпокамп, прозора перегородка і підмозолисте поле. Лімбічна кора разом з підкірковими утвореннями (мигдалеподібне тіло, ядро повідців, ядра соскоподібних тіл) складає лімбічну систему, яка представляє субстрат емоцій і реакцій, пов'язаних з основними біологічними потягами (голод, спрага, страх і так далі).

Базальні ядра. Базальними ядрами є скупчення сірої речовини в нижніх відділах півкуль (переважно в острівцевій частці). Вони є філогенетично старими утвореннями. Їх виділяють як стовбурову частину кінцевого мозку. До базальних ядер відносять смугасте тіло, огорожу і мигдалеподібне тіло.

Смугасте тіло є найбільшим підкірковим скупченням нервових ядер. Об'єм його складає 11-15 см³. Смугасте тіло складається з декількох ядер, розділених прошарками білої речовини, що на зрізі головного мозку надає йому характерного смугастого вигляду, звідки і походить назва. З точки зору філогенезу виділяють старе смугасте тіло, paleostriatum, представлене блідою кулею, і нове смугасте тіло, neostriatum, що включає шкаралупу і хвостате ядро.

У функціональному відношенні смугасте тіло є важливим руховим центром, керуючим автоматичними рухами і регулятором тонусу м'язів, що відноситься до екстрапірамідної системи.

Старе і нове смугасте тіло неоднозначні у функціональному відношенні. Бліда куля є первинним руховим ядром старого мозку. Він генерує масу дрібних, допоміжних рухів, необхідних для основного рухового акту. Ці рухи можуть створюватися за рахунок зв'язків блідої кулі з таламусом і середнім мозком (чорна субстанція), без участі кори великих півкуль. Над центром, що створює ці рухи, надбудований інший центр у вигляді шкаралупи чечевицеподібного ядра і хвостатого ядра, які гальмують, стримують активність першого.

При руйнуванні блідої кулі у хворих з'являється сповільненість і бідність рухів, при одночасному підвищенні тонусу мускулатури - розвивається гіпокінетично-гіпертонічний синдром або синдром паркінсонізму. При цьому наголошується скутість, підвищення тонусу всієї мускулатури, спостерігається тремор пальців.

Коли ж порушується гальмуюча діяльність смугастого тіла (хвостатого ядра і шкаралупи), спостерігається протилежна картина. У хворих при цьому з'являються насильницькі рухи, при одночасному зниженні тонусу мускулатури, розвивається гіперкінетично-гіпотонічний синдром. Прояви цього стану позначають як хорея і атетоз.

Огорожа є тонкою пластинкою сірої речовини, розташованої між шкаралупою і корою острівця. Огорожа зв'язана нервовими шляхами з нюховим мозком, таламусом і корою великого мозку.

Мигдалеподібне тіло є комплексом ядер, розташованих в передньому полюсі скроневої частки півкулі і безпосередньо дотичної з корою парагіпокампальної звивини. До них підходять волокна з нюхового тракту, таламуса і кори. Еферентні шляхи мигдалеподібного тіла йдуть у термінальній смужці. Мигдалеподібне тіло відноситься до лімбічної системи.

Біла речовина півкуль. Волокна білої речовини півкуль можна підрозділити на три групи: асоціативні, комісуральні і проекційні.

Асоціативні волокна сполучають різні відділи кори в межах однієї півкулі. Асоціативні волокна, які не виходять за межі кори, називаються інтракортикальними асоціативними волокнами. Ті асоціативні волокна, які, сполучають окремі ділянки кори, виходять з кори в білу речовину, називаються екстракортикальними асоціативними волокнами. Вони діляться на дві групи - короткі і довгі. Довгі асоціативні екстракортикальні волокна сполучають кору віддалених одна від одної звивин і кору окремих часток півкуль. Вони утворюють декілька пучків (пояс, підмозолистий пучок, верхній поздовжній пучок, нижній поздовжній пучок, гачкоподібний пучок).

Комісуральні волокна сполучають симетричні частини півкуль великого мозку. Ця група волокон також утворює пучки, але на відміну від асоціативних вони мають переважно поперечний хід. До них відносяться: 1 - мозолисте тіло, 2 - передня біла спайка, 3 - спайки склепіння.

Проекційні волокна пов'язують кору великого мозку з нижчими відділами, пронизуючи півкулі у вертикальному напрямі. У свою чергу проекційні волокна діляться на висхідні і низхідні (по аналогії з такими в спинному мозку). Більшість компактно розташованих проекційних шляхів утворюють внутрішню капсулу.

Внутрішня капсула знаходиться між таламусом, який належить проміжному мозку, та хвостатим і чечевицеподібним ядрами, що відносяться до кінцевого мозку. У капсулі виділяють коліно, задню і передню ніжки.

Бічні шлуночки. Порожнини півкуль великого мозку - бічні шлуночки. У шлуночках розрізняють середню, центральну частину, що залягає донизу від мозолястого тіла, в тім'яній частці півкулі. Від центральної частини розходяться відростки порожнин - роги: передній (лобовий ріг) - в лобову частку, нижній (скроневий ріг) - в скроневу, задній (потиличний ріг) - в потиличну частку. Центральна частина за допомогою міжшлуночкового отвору з'єднується з III шлуночком.

У бічних шлуночках головного мозку залягають судинні сплетення, що беруть участь в утворенні цереброспінальної рідини, - ліквору, яка виконує в центральній нервовій системі трофічну і захисну функції.

8.4 Функціональна анатомія ретикулярної формації

Вперше ретикулярна формація була описана в 1865 році німецьким ученим О. Дейтерсом, який і запропонував цей термін. Даним терміном позначали і продовжують позначати ділянки мозку, в яких розташовуються клітини різних розмірів і форм, оточені безліччю волокон, що йдуть на всіх напрямках. В кінці XIX століття В.М. Бехтерев виділив в ретикулярній формації окремі ядра.

Ретикулярна формація розташовується в спинному мозку між заднім і бічним рогами, а в ромбоподібному і середньому мозку локалізується в покришці. У ретикулярній формації стовбура головного мозку людини описують 22 ядра, які об'єднують в латеральну, медіальну і середню групи. З середнього мозку ретикулярна формація продовжується в проміжний мозок, в якому вона представлена внутрішньопластинчастими і ретикулярними ядрами таламуса.

Нервові зв'язки ретикулярної формації вельми обширні. У її латеральній третині знаходяться сприймаючі поля, в яких закінчуються волокна різних аферентних систем, що проходять у стовбурі головного мозку. До ретикулярної формації підходять колатералі присередньої і бічної петель, частина чутливих волокон V, VIII, IX і X черепних нервів. Присередні 2/3 ретикулярної формації складають ефекторні поля, пов'язані з руховими ядрами черепних нервів, мозочком, проміжним мозком, ядрами передніх рогів спинного мозку.

Ядра ретикулярної формації, розташовані в довгастому мозку, мають зв'язки з вегетативними ядрами блукаючого і язикоглоткового нервів, симпатичними ядрами спинного мозку. Вони беруть участь в регуляції серцевої діяльності, дихання, тонусу судин, секреції залоз і так далі.

Ядра Кахаля і Даркшевіча, що відносяться до ретикулярної формації середнього мозку, мають зв'язки з ядрами III, IV, VI, VIII і XI пар черепних нервів. Вони координують роботу цих нервових центрів, що дуже важливо для забезпечення поєднаного повороту голови і очей.

У складі ретикулярної формації є висхідні і низхідні шляхи. Висхідні шляхи передають подразнення з нижніх поверхів ретикулярної формації до ядер таламуса. Розрізняють спинно-сітчастий шлях, що починається в ретикулярній формації спинного мозку; спинно-таламічний шлях, що починається в ретикулярній формації довгастого мозку і моста; покришково- таламічний шлях, що починається в ретикулярній формації середнього мозку. Основним низхідним шляхом є сітчасто-спиномозковий шлях, який бере початок в мосту і довгастому мозку і йде до нейронів передніх рогів спинного мозку і проміжної частини сірої речовини. За допомогою цього шляху ретикулярна формація може робити полегшуючий або гальмуючий вплив на рухові нейрони спинного мозку.

Верхні відділи ретикулярної формації пов'язані з корою великого мозку. З внутрішньопластинчастих і ретикулярних ядер таламуса йдуть волокна в різні ділянки кори. Признається також наявність прямих висхідних волокон з ретикулярної формації середнього мозку в кору. Особливістю сітчасто -кіркових проекцій є їх дифузний характер, що захоплює всі частини кори. Цим вони принципово відрізняються від специфічних аферентних проекцій різних видів чутливості, які пов'язані з певними кірковими полями. Сітчасто-кіркові волокна закінчуються у всіх шарах кори, тоді як місцем закінчення специфічних чутливих шляхів є внутрішня зерниста пластинка (IV шар кори).

Специфічна і дифузна проекційні системи є двома паралельними шляхами аферентних сигналів, що направляються в кору великого мозку. Різні подразнення, що сприймаються рецепторами, передаються по специфічних аферентних системах у відповідні сприймаючі області кори (загальну чутливу, зорову, слухову зони і так далі). Але разом з цим в кору поступають неспецифічні аферентні імпульси з ретикулярної формації по її дифузній проекційній системі. Неспецифічні імпульси здійснюють активацію кори, необхідну для сприйняття специфічних подразнень. Слід підкреслити важливу роль неспецифічних аферентних ретикулярних волокон у відборі (диференційованому проведенні імпульсів) інформації, що поступає до кори півкуль великого мозку. Переривання потоку імпульсів з ретикулярної формації призводить до зниження тонусу кори, внаслідок чого наступає сон. Коли ж проходження імпульсів з ретикулярної формації в кору відновлюється, відбувається пробудження.

Встановлена важлива роль в регуляції сну і неспання блакитної плями і ядер шва, що відносяться до ретикулярної формації. Блакитна пляма знаходиться у верхньобічній частині ромбоподібної ямки, її нейрони продукують норадреналін, який по аксонах поступає у вищерозміщені відділи мозку. Активність цих нейронів максимальна під час неспання, знижується на ранніх стадіях сну і майже повністю згасає під час глибокого сну. Ядра шва розташовуються по середній лінії довгастого мозку. Нейроцити цих ядер виробляють серотонін, який викликає процеси розлитого гальмування і стан сну.

Дія ретикулярної формації на кору великого мозку не є односторонньою. Кора, у свою чергу, посилає в ретикулярну формацію сигнали. Ці сигнали йдуть по кірково-сітчастих волокнах, які починаються, в основному, в лобних долях півкуль і проходять у складі пірамідних шляхів до ретикулярної формації моста і довгастого мозку. Кірково-сітчасті зв'язки надають або гальмівну, або збудливу дію на ретикулярну формацію стовбура головного мозку, здійснюють корекцію проходження імпульсів по еферентних шляхах (відбір еферентної інформації). Завдяки наявності двостороннього, кільцевого зв'язку між ретикулярною формацією і корою може здійснюватися саморегуляція кіркової діяльності. Від функціонального стану ретикулярної формації залежить тонус мускулатури, робота внутрішніх органів, настрій, концентрація уваги, пам'ять і так далі. В цілому ретикулярна формація створює і підтримує умови здійснення складної рефлекторної діяльності за участю кори півкуль великого мозку.

8.5 Основні етапи розвитку нервової системи

Джерелом розвитку нервової системи є ектодерма. Вже на стадії гаструли по середній лінії тіла на дорсальній стороні зародкового щитка виділяється нервова пластинка.

В порівнянні з навколишнім ектодермальним епітелієм мозкова смужка росте активніше, внаслідок чого згинається в поперечному напрямі і переміщається в глибину зародкового щитка, перетворюючись на нервову, або мозкову, борозну. Краї цієї борозни, або медулярні вали, ростуть особливо активно, підводяться, зближуються один з одним, змикаються і зростаються, і медулярна борозна перетворюється на медулярну, або нервову, трубку. Замикання нервової трубки відбувається на 4-му тижні розвитку.

З каудального (заднього) відділу нервової трубки розвивається спинний мозок. По боках нервової трубки ектодерма утворює нервові гребені, з них розвиваються спинномозкові вузли. Відростки нейронів, закладених в гангліях, ростуть до периферії, а центральні гілки вростають в спинний мозок, формуючи задні корінці. Передні корінці утворюються за рахунок відростків нервових клітин, закладених в сірій речовині спинного мозку. В області голови нервові гребені дають початок закладки чутливих вузлів черепних нервів.

Передня, розширена частина нервової трубки є зачатком головного мозку. У 4-тижневого ембріона тут помітні первинні мозкові бульбашки, з яких утворюються 3 головних відділи головного мозку: передній, середній і задній (стадія трьох мозкових міхурів). Передній мозок, prosencephalon, найбільш розширений у зв'язку з наявністю на його латеральних стінках зорових бульбашок, що є зачатками органу зору. Середній мозок, mesencephalon, нечітко відмежований від заднього, або ромбоподібного мозку, rhombencephalon.

На 5-му тижні відбувається розділення переднього і ромбоподібного мозку, внаслідок чого утворюються 5 остаточних відділів головного мозку (стадія п’яти мозкових міхурів). Передній мозок ділиться на кінцевий мозок, telencephalon, і проміжний мозок, dieencephalon.

Середній мозок не розділяється. Ромбоподібний мозок ділиться на задній мозок, metencephalon, і довгастий мозок myelencephalon. Ділянка між ромбоподібним і середнім мозком виділяється як перешийок ромбоподібного мозку (мал. 8.3).

У кінцевому мозку формуються 2 півкулі. На 3-му місяці розвитку на поверхні кожної півкулі утворюється бічна ямка, а з 5-го місяця відбувається утворення борозен. У проміжному мозку закладаються таламуси, і з'являються випинання, які дають початок епі- та гіпоталамусу. У передньому мозку формуються спайки, що сполучають його праву і ліву половини. У нижчих відділах головного мозку виділяються задні (дорсальні) і передні (вентральні) частини. Задня частина середнього мозку утворює дах, а в передній його частині утворюються ніжки мозку. У дорсальній частині заднього мозку розвивається мозочок, а в його передній частині формується міст.

Мал. 8.3 Схема розвитку головного мозку:

1. Передній міхур - prosencephalon

2. Середній міхур - mesencephalon

3. Задній міхур - rhombencephalon

4. Кінцевий міхур - telencephalon

5. Проміжний міхур - diencephalons

6. Середній міхур - mesencephalon

7. Задній міхур - metencephalon

8. Довгастий міхур - myelencephalon

9. Спинний мозок - medulla spinalis