Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002
Ендокринна система, метаболізм і репродуктивна функція
Ендокринні функції підшлункової залози й регулювання метаболізму вуглеводів
Інші гормони острівців
Окрім інсуліну та глюкагону, острівці підшлункової залози секретують у кров соматостатин та панкреатичний поліпептид. Соматостатин також може бути задіяним у регуляторних процесах усередині острівців, що відповідають за вивільнення гормонів на різні подразники.
Соматостатин
Соматостатин та його рецептори описані в Розділі 4. Соматостатин 14 (СС 14) та його видовжена з амінокінця форма - соматостатин 28 (СС 28) - виявлені в D-клітинах острівців підшлункової залози. Обидві форми знижують секрецію інсуліну, глюкагону та панкреатичного поліпептиду і можуть діяти локально всередині острівців за паракринним зразком. Соматостатин 28 активніший, ніж СС 14 у стимулюванні секреції інсуліну; він, імовірно, діє через рецептор SSTR 5 (див. Розділ 4). У пацієнтів з соматостатиносекретувальними пухлинами підшлункової залози розвивається гіперглікемія та інші прояви діабету, що зникають з видаленням пухлини. В них також виникає диспепсія, внаслідок повільного випорожнення шлунка й зниження секреції шлункового соку, а також з’являються жовчні камені, які викристалізовуються у разі зменшеного скорочення жовчного міхура внаслідок уповільнення секреції ХЦК. Секреція підшлунковою залозою соматостатину збільшується в разі дії деяких факторів, що підвищують секрецію інсуліну, наприклад глюкози, амінокислот, зокрема аргініну та лейцину. Її також стимулює дія ХЦК. Соматостатин вивільняється з підшлункової залози та шлунково- кишкового тракту в периферійну кров.
Таблиця 19-8. Молярне співвідношення інсулін-глюкагон (І/Г) у крові за різних станів1
Стан |
Печінкове запасання (3) чи утворення (У) глюкози2 |
І/Г |
Наявність глюкози Велика кількість вуглеводної їжі |
4+ (3) |
70 |
Внутрішньовенна глюкоза |
2+ (3) |
25 |
Мала кількість їжі |
1+ (3) |
7 |
Потреба глюкози |
||
Голодування протягом ночі |
1+ (У) |
2,3 |
Харчування з низьким вмістом вуглеводів |
2+ (У) |
1,8 |
Голодування |
4+ (У) |
0,4 |
1 З дозволу RH Unger.
2 Числа від 1+ до 4+ позначають відносну силу.
Панкреатичний поліпептид
Панкреатичний поліпептид людини - це лінійний поліпептид, що містить 36 амінокислотних залишків, його утворюють F-клітини острівців. Він дуже близький до двох інших 36-амінокислотних поліпептидів: поліпептиду YY (PYY, від англ. polypetide YY), що знайдений у кишці і може бути шлунково-кишковим гормоном, та нейропептиду Y, виявленого в головному мозку й автономній нервовій системі (див. Розділ 4). Усі вони закінчуються тирозином і є амідованими на карбоксильному кінці. Панкреатичний поліпептид можна визначити радіоімунологічним аналізом периферійної крові. Хоч частково, його секреція перебуває під холінергічним контролем; і рівень у плазмі знижується після введення атропіну. Крім того, його секреція збільшується в разі вживання їжі, що містить білок, та під час посту, фізичного навантаження та гострої гіпоглікемії. Секреція зменшується під дією соматостатину та внутрішньовенної глюкози. Введення лейцину, аргініну та аланіну на неї не впливають, отже, стимуляторний ефект білкової їжі може бути опосередкованим. Панкреатичний поліпептид сповільнює абсорбцію їжі в людей, може згладжувати різкі коливання абсорбції. Проте його точна фізіологічна функція досі остаточно не з’ясована.
Організація підшлункових острівців
Наявність у панкреатичних острівцях гормонів, що впливають на секрецію інших гормонів острівців, свідчить про те, що острівці діють як секреторні одиниці в регулюванні гомеостазу харчування. Соматостатин гальмує секрецію інсуліну, глюкагону та панкреатичного поліпептиду (рис. 19-18); інсулін сповільнює секрецію глюкагону; глюкагон стимулює секрецію інсуліну та соматостатину. Як зазначено вище, А- і D-клітини та панкреатичний поліпептид - це секретувальні клітини, що звичайно розташовані по периферії острівців, а В-клітини містяться у їхньому центрі. Є два чіткі типи острівців: підшлункові острівці, бідні й багаті на глюкагон, однак функційне значення цього розподілу невідоме. Гормони клітин острівців, вивільнені в ПКР, дифундують до інших клітин острівців і впливають на їхні функції (паракринний зв’язок; див. Розділ 1). Доведено, що є щілинні контакти між клітинами А, В та D, які уможливлюють перехід йонів та інших малих молекул з одних клітин до інших, що може координувати їхні секреторні функції.
Рис. 19-18. Вплив гормонів клітин острівців на секрецію інших гормонів клітин острівців. Суцільні стрілки позначають стимулювання; штрихові - гальмування.