Молекулярная биология клетки - Том 1 - Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. 1994
Молекулярная организация клеток
Преобразование энергии: митохондрии и хлоропласты
Митохондрии, имеющиеся во всех эукариотических клетках, и свойственные только растениям пластиды (из которых наибольший интерес представляют хлоропласты) преобразуют энергию в формы, которые могут быть использованы для проведения внутриклеточных реакций. Специфическую функцию этих органелл отражает наиболее поразительная черта их морфологии - обилие внутренних мембран. Мембраны выполняют в этих энергопреобразующих органеллах две ключевые функции. Во-первых, они осуществляют процессы переноса электронов, в результате которых энергия реакций окисления (см. разд. 2.2.4) преобразуется в более полезные формы, главным образом в энергию АТР. Во-вторых, мембраны образуют в органелле большие внутренние компартменты, в которых находятся ферменты, катализирующие другие внутриклеточные реакции.
Без митохондрий животная клетка могла бы получать АТР только за счет анаэробного гликолиза. Но в результате превращения глюкозы в пируват, происходящего при гликолизе (разд. 2.3.2), высвобождается лишь малая часть всей свободной энергии, которую можно получить при окислении Сахаров. В митохондриях метаболизм Сахаров (и жирных кислот) доводится до конца: пируват (как и жирные кислоты) окисляется молекулярным кислородом (О2) до СО2 и Н2О. Энергия, высвобождаемая при таком окислении, используется настолько эффективно, что на каждую молекулу окисляемой глюкозы образуется около 36 молекул АТР, в то время как при гликолизе на одну молекулу глюкозы приходится только 2 молекулы АТР. Хлоропласты - это тоже очень эффективные «машины» для выработки АТР, но источником энергии для них служит солнечный свет, а не сахара и жирные кислоты. Несмотря на такое фундаментальное различие, митохондрии и хлоропласты организованы сходно и синтезируют АТР одним и тем же способом.
Общий путь, по которому митохондрии, хлоропласты и даже бактерии преобразуют энергию для биологических целей, основан на процессе, получившем название хемиосмотического сопряжения. Этот процесс начинается с того, что электроны, «богатые энергией», передаются от сильных доноров этих частиц по цепи из переносчиков электронов, встроенных в мембрану, непроницаемую для ионов. При таком переносе по электронтранспортной цепи электроны, которые были либо возбуждены солнечным светом, либо извлечены при окислении питательных веществ, последовательно переходят на все более низкие энергетические уровни. Часть высвобождаемой энергии используется для перемещения протонов с одной стороны мембраны на другую, в результате чего на мембране создается электрохимический протонный градиент. За счет энергии этого градиента протекают реакции, катализируемые ферментами, встроенными в ту же мембрану (рис. 7-1). В митохондриях и хлоропластах большая часть энергии используется для превращения ADP и Рі в АТР, хотя некоторая ее доля расходуется на транспорт специфических метаболитов в органеллу и из нее. В отличие от этого у бактерий электрохимический градиент служит столь же важным непосредственным источником энергии, как и синтезируемый с его помощью АТР: благодаря энергии градиента осуществляются не только многие транспортные процессы, но и быстрое вращение бактериальных жгутиков, перемещающих клетку (разд. 12.5.4).
Как полагают, преобразующие энергию органеллы эукариот произошли от прокариотических клеток, которые были захвачены примитивными эукариотами и вступили с ними в симбиоз 1,5 млрд. лет назад. Этим можно объяснить, почему митохондрии и хлоропласты имеют свою собственную ДНК, кодирующую некоторые белки этих органелл. Однако к настоящему времени митохондрии и хлоропласты утратили большую часть собственного генома и стали полностью зависеть от белков, кодируемых ядерными генами, синтезируемых в цитозоле и лишь затем переносимых в органеллу. И наоборот, клетки-хозяева стали зависимы от этих органелл, дающих значительную часть АТР, необходимого для биосинтезов, активного транспорта ионов и растворенных веществ и двигательных функций, а также содержащих ряд ферментов, катализирующих некоторые реакции биосинтеза.
Рис. 7-1. Хемиосмотическое сопряжение используется всеми клетками для преобразования энергии. За счет энергии солнечного света или окисления питательных веществ сначала создается трансмембранный электрохимический протонный градиент. Этот градиент и служит источником энергии для разнообразных процессов, происходящих в митохондриях, хлоропластах и бактериальных клетках.