Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Транспорт веществ в клетке
Трансмембранная транслокация
Кроме лизосом, в эукариотической клетке постоянно присутствуют и другие, похожие на них органеллы - микротельца. Наиболее распространенными микротельцами являются пероксисомы - пузырьки диаметром около 0,5 мкм, окруженные одиночной мембраной (рисунок 39).
Рисунок 39 - Пероксисома: 1 - мембранные белки пероксисомы; 2 - каталаза
Пероксисомы отщепляются от гладкого эндоплазматического ретикулума и содержат ферменты, осуществляющие окислительные реакции с участием молекулярного кислорода. Основную реакцию, которую осуществляют пероксисомы, можно записать как
RH2 +О2 → R + H2O2,
где RH, - окисляемое вещество. Образующаяся перекись водорода либо используется клеткой для окисления других веществ, либо разрушается в пероксисомах ферментом каталазой:
2Н2O2→ 2Н2O + O2.
Окисление с помощью молекулярного кислорода часто выполняет защитную функцию - таким образом пероксисомы превращают ксенобиотики (попавшие в организм чужеродные низкомолекулярные вещества) в безопасные продукты.
Например, почти половина выпитого этилового спирта (этанола) окисляется до ацетальдегида в пероксисомах печени. В растительных клетках пероксисомы играют особую роль, осуществляя ферментативные реакции особого метаболического пути, называемого фотодыханием.
Кроме того, в клетках прорастающих семян содержатся микротельца особого типа - глиоксисомы. Они служат для превращения жирных кислот, запасенных в липидах семян, в сахара, необходимые для протекающих в молодом растении биосинтетических реакций.
В большинство органелл, которые ограничены единственной мембраной, белки доставляются с помощью везикулярного транспорта (рисунок 31). Пероксисомы являются исключением из этого правила.
Белки пероксисом синтезируются в цитозоле, а затем транспортируются в пероксисомы. Пероксисомальные нацеливающие последовательности аминокислот в структуре этих белков связываются с белками- рецепторами импорта в пероксисомы ещё в цитозоле, и затем эти комплексы транспортируемых белков с рецепторами присоединяются к мембране пероксисомы, пересекают мембрану, в люмене пероксисомы транспортируемый белок высвобождается, а рецепторы переносятся обратно в цитозоль.
Транспорт белков в митохондрию. Митохондрия содержит собственную ДНК и синтезирует некоторые из необходимых для её функционирования белков, однако большинство митохондриальных белков кодируются ядерным геномом клетки. Такие белки синтезируются на рибосомах в цитозоле, а затем транспортируются в митохондрию. Как было отмечено выше, те белки, которые предназначены для матрикса митохондрии содержат на своём N-конце специфическую нацеливающую последовательность. Митохондриальные рецепторные белки распознают такую последовательность и соединяются с транслокационным комплексом, который разворачивает глобулу белка и пропускает полипептидную нить через обе мембраны митохондрии. После транслокации нацеливающая последовательность удаляется, и происходит фолдинг в нативную функциональную глобулу.
В процессах разворачивания белковой глобулы перед транслокацией и вторичном фолдинге активно участвуют вспомогательные белки шапероны, которые предохраняют белковую нить от неспецифической агрегации.