Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Транспорт веществ в клетке
Круговорот мембран в клетке
Рассмотренная выше система вакуолярных структур цитоплазмы является единым целым, отдельные компоненты которого могут переходить друг в друга. При этом происходит закономерный непрерывный поток мембранных компонентов от эндоплазматического ретикулума через аппарат Гольджи к плазматической мембране.
Тем не менее мембраны каждого из органоидов характеризуются специфичностью, которая проявляется, в частности, в присутствии или отсутствии ферментов, маркерных для данного типа мембран. Такой поток называют "дифференцируемым потоком мембран" (membrane flow differentiation).
Встраивающиеся в плазматическую мембрану транспортные пузырьки постоянно наращивали бы её площадь, если бы не компенсирующий эндоцитоз - поток пузырьков отщепляющихся от плазматической мембраны и направляющихся внутрь клетки. В результате осуществляется круговорот мембранных компонент в клетке, и одна и та же молекула фосфолипида может побывать в составе самых разных мембран. Суммарная схема различных путей круговорота мембран в клетке показана на рисунке 34.
В случае, когда экзоцитоз не уравновешивается компенсирующим эндоцитозом или при быстром росте клетки, необходим дополнительный синтез мембранных компонентов.
И фосфолипиды, и холестерол, представляющие собой основные блоки всех липидных бислоёв, синтезируются на мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума. Все образующиеся в клетке липиды, за исключением жирных кислот и двух митохондриальных фосфолипидов, синтезируются на этих мембранах.
И включение, и модификация новых липидов происходят в монослое, обращенном к цитозолю. Перераспределение вновь синтезированных липидов между двумя бислоями происходит при помощи фермента флиппазы поскольку естественное перемещение липидов по механизму флип-флоп-диффузии (flip-flop) слишком медленное и не соответствует экспериментально наблюдаемым скоростям перераспределения липидов.
Гладкий эндоплазматический ретикулум называют фабрикой клеточных мембран. У бактерий отсутствуют внутренние мембраны, и синтез липидов у них происходит в плазматической мембране.
Только два из митохондриальных липидов - фосфатидилглицерол и кардиолипин — синтезируются в митохондриальных мембранах. Остальные доставляются в митохондрии из гладкого эндоплазматического ретикулума с помощью специальных водорастворимых белков-переносчиков. Каждый такой белок узнает только определенные типы фосфолипидов и связывает одну молекулу. Белок "выхватывает" молекулу фосфолипида из какой-либо мембраны и удаляется с этим липидом, "спрятанным" в связывающем центре. Когда белок встречает другую мембрану с подходящими свойствами, он отдает связанную молекулу фосфолипида новому липидному бислою.
В отличие от митохондрий, всё необходимые для построения мембран хлоропластов липиды образуются в самих пластидах.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие мембранные образования относятся к вакуолярной системе клетки?
2. В чем сходство различие гладкого и шероховатого эндоплазматического ретикулумов?
3. В чем сходство и различие цис- и транс-Гольджи областей?
4. Что такое конститутивный экзоцитоз и в чем его отличие от регуляторного экзоцитоза?
5. Каковы функции шероховатого эндоплазматического ретикулума?
6. Каковы функции гладкого эндоплазматического ретикулума?
7. Какова роль сигнал-узнаюгцей частицы в процессе синтеза белка в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме?
8. Какова функция эндосом в клетке?
9. Что называется окаймленными пузырьками и из чего образуется это окаймление?
10. Перечислите белки, окаймляющие окаймленные пузырьки.
11. Из чего состоит клатриновый трискелион?
12. Какова функция SNARE-комплексов в везикулярном транспорте?
13. В чем сходство и различие антероградного и энтероградного везикулярного транспорта?
14. Какую реакцию катализирует каталаза?
15. К какому виду органоидов принадлежат пероксисомы?
16. Что такое круговорот мембран в клетке, и какие функции он выполняет?