Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Генерация протондвижущей силы и синтез АТФ
Компоненты дыхательной цепи

8.3.1. НАДН-CoQ-редуктаза (комплекс I). Этот комплекс переносит электроны с НАДН на убихинон CoQ. НАД⊕ является двухэлектронным переносчиком - он принимает и отдает по два электрона одновременно.

В комплексе (I) электроны сначала переносятся с НАДН на акцептор ФМН (флавинмононуклеотид), затем по цепочке Fe-S кластеров передается на CoQ (рисунок 167). ФМН аналогично ФАД может присоединить два электрона, но делает это по одному электрону за раз.

Суммарная реакция, катализируемая комплексом (I):

Каждый электрон понижает редокс-потенциал на 360 мВ, что эквивалентно выигрышу в свободной энергии ∆G = -16,6 ккал/моль для двух переносимых электронов (см. рисунок 162). Большая часть этой энергии расходуется на транслокацию протонов протонной помпой через внутреннюю мембрану - на каждую окисленную молекулу НАДН через мембрану перекачивается четыре протона.

8.3.2. Сукцинат-СоQ-редуктаза (комплекс II). В состав мульти-белкового комплекса (II) сукцинат-СоО-редуктаза (рисунок 168) входит как составная часть сукцинат дегидрогеназа - фермент, который окисляет сукцинат (^-OOC-CH₂-CH₂-COO^-) до фумарата (^-ООС-СН=СН-СОО^-) в цитратном цикле (рисунок 157).

Те два электрона, которые высвобождаются в этой реакции переносятся сначала на ФАД, а затем по цепочке Fe-S кластеров на CoQ.

Суммарная реакция, катализируемая комплексом (II):

Хотя эта реакция энергетически выгодна (∆G < 0), но в ней выделяется недостаточно энергии для транслокации протона.

Поэтому комплекс (II) не перекачивает протоны через мембрану (не является протонным насосом) и не участвует в создании протондвижущей силы.

8.3.3. СоQН₂-цитохром с редуктаза (комплекс III). Молекула дигидрохинона, переносящая два электрона либо с комплекса (I), либо с комплекса (II), отдает их комплексу CoQН₂-цитохром с редуктаза, регенерируясь обратно в убихинон CoQ. При этом два протона, присоединенных к убихинону из матрикса, высвобождаются в межмембранное пространство, создавая часть протондвижущей силы.

В комплексе (III) два электрона, полученные с CoQ, передаются по цепочке акцепторов в которую входят Fe-S кластер, два цитохрома b-типа (b_L и b_H) и цитохром c₁.

Наконец, оба электрона переносятся на две молекулы цитохрома с (Cyt с) - водорастворимого белка-переносчика электронов, который диффундирует в межмембранном пространстве (рисунок 167(6)).

Для каждой пары электронов суммарная реакция, которую катализирует комплекс (III):

Изменение энергии ∆G в этой реакции существенно отрицательно и этого энерговыделения достаточно для транслокации дополнительно двух протонов из матрикса протонным насосом на каждую пару электронов перенесенных через комплекс (III).

8.3.4. Цитохром с оксидаза (комплекс IV). После восстановления на комплексе (III) белок-переносчик цитохром с переносит электрон на комплекс (IV) - фермент цитохром с оксидаза (рисунок 169).

Рисунок 169 - Молекулярная структура каталитического ядра комплекса цитохром с оксидаза

Митохондриальный комплекс (IV) цитохром с оксидаза состоит из 13 субъединиц, но каталитическое ядро составляют только 3 субъединицы, показанные на рисунке 169. Внутри комплекса (IV) электроны переносятся по одному по цепи акцепторов, содержащей пару ионов меди Сu_а²⁺, цитохром а, ион меди Сu_b²⁺, цитохром а₃, и завершается перенос на Q₂, образуя молекулу воды. Для каждой пары электронов суммарная реакция, катализируемая комплексом (IV):

В результате транспортировки каждой пары электронов по комплексу (IV) происходит перекачивание протонным насосом двух протонов через мембрану.

8.3.5. Мобильные переносчики электронов - CoQ и цитохром с.

Комплексы (I), (II), (III) и (IV) являются интегральными белками внутренней мембраны митохондрии, они свободно перемещаются латерально по мембране, количество различных комплексов в мембране различно, и они не передают электроны друг другу непосредственно.

Электроны переносятся между комплексами специализированными переносчиками - мембранным коферментом убихиноном (CoQ) и цитозольным белком цитохромом с (рисунки 167 и 168).

Каждый переносчик принимает электрон (или пару электронов) от переносчика с меньшим восстановительным потенциалом и переносит электрон к переносчику с большим восстановительным потенциалом. Этим обеспечивается однонаправленный перенос электронов от НАДН и ФАДН2 к O₂ (рисунок 162).

Суммарно, на каждую прошедшую по дыхательной цепи от НАДН к О₂ пару электронов через внутреннюю мембрану митохондрии транслоцируется 10 протонов (Н⁺) (рисунок 167).