Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011

Фотосинтетические системы
Светособирающие комплексы

Несмотря на то, что молекула хлорофилла а реакционного центра способна непосредственно поглощать свет и инициировать фотосинтез, она возбуждается, главным образом, косвенно за счет энергии, которую она получает от светособирающих комплексов (ССК), связанных с реакционным центром светособирающей антенны. Примером ССК является светособирающая антенна цианобактерии (рисунок 179).

Действительно, даже в условиях максимального освещения, которые реализуются в полдень в тропиках, каждый хлорофилл а реакционного центра поглощает только один фотон в секунду, а этого не достаточно для поддержания достаточного уровня фотосинтеза в растениях.

Использование комплексов светособирающих антенн значительно увеличивает эффективность фотосинтеза как за счет увеличения поглощения на длине волны 680 нм, так и за счет использования абсорбционных свойств других пигментных молекул в других спектральных диапазонах.

Энергия поглощенная пигментными молекулами быстро (за времена менее одной наносекунды) передается на один из двух компонентов димера, образованного из двух молекул хлорофилла а в реакционном центре, где она инициирует процесс фотосинтетического разделения зарядов.

Белки, из которых образованы светособирающие комплексы, пространственно организуют молекулы пигментов таким образом, чтобы процессы поглощения света и переноса энергии к реакционным центрам осуществлялись оптимальным образом. Это максимизирует быстрый и эффективный резонансный перенос энергии от пигментных молекул антенны к реакционным центрам.

В цианобактериях и высших растениях в результате поглощения фотонов системой пигментных молекул энергия резонансно передается сначала к "интерфейсной" молекуле хлорофилла в каждом из светособирающих комплексов ("bridging" chlorophyll), а от них к хлорофиллам реакционных центров (рисунок 182).

Рисунок 182 - Резонансный перенос энергии от светособирающих комплексов (ССК) к реакционному центру в фотосистеме I цианобактерии. Квадратами обозначены молекулы хлорофиллов

Примечательно, что молекулярная структура светособирающих комплексов в цианобактериях и растениях совершенно отличается от аналогичных комплексов в зеленых и пурпурных бактериях, несмотря на то, что в состав комплексов обоих типов входят подобные кластеры молекул каротиноидов и хлорофилла.

Светособирающие комплексы, в отличие от реакционных центров, могут только поглощать фотоны, но они не могут высвобождать (генерировать) фотоэлектроны.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите главные продукты фотосинтеза.

2. Какова функция третьей, тилакоидной, мембраны хлоропластов?

3. Назовите этапы фотосинтеза? Какие процессы происходят на каждом этапе?

4. В чем сходство и различие молекул гемов и молекулы хлорофилла а?

5. Что такое световые реакции фотосинтеза и в чем их отличие от темновых реакций?

6. Какие компоненты входят в фотосистемы?

7. Что такое светособирающие комплексы? Какие пигментные молекулы входят в состав светособирающих комплексов?

8. Что такое фотоэлектронный транспорт?

9. Какова функция пластохинона Q?

10. Как реализуется фотосинтетическое разделение зарядов в реакционном центре фотосистемы?

11. Почему квантовый выход фотосистем не зависит от длины волны падающего света?

12. Для чего используется резонансный перенос энергии в светособирающих антеннах?