Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Молекулярные механизмы фотосинтеза
Две фотосистемы в хлоропластах растений
Фотосинтез в растениях обеспечивают две фотосинтетические системы ФС1 и ФС2 (рисунок 184).
ФС1 возбуждается светом с длинами волн короче 700 нм, а ФС2 - светом с длинами волн меньше 680 нм. Так же, как в случае зеленых и пурпурных бактерий, каждая фотосистема хлоропласта содержит димер специализированных молекул хлорофилл а, который способен инициировать перенос фотоэлектрона.
Спектры поглощения хлорофиллов в реакционных центрах ФС1 и ФС2 отличаются вследствие их различного белкового окружения. Поэтому эти хлорофиллы часто обозначают как Р680 (в фотосистеме ФС2) и Р700 (в фотосистеме ФС1).
Рисунок 184 - Цепь линейного переноса электронов в растениях
Аналогично бактериальным реакционным центрам каждый реакционный центр в хлоропласте ассоциирован с множеством светособирающих комплексов (ССК), причем белковый состав ССК, связанных с ФС1 и с ФС2, различен.
Пространственное расположение двух типов фотосистем на тилакоидных мембранах также отличается - ФС2 локализованы преимущественно в области стопкообразных тилакоидных гран, а ФС1 располагаются на гладких участках тилакоидных мембран.
И, наконец, самое важное различие двух типов фотосистем хлоропластов - функциональное:
✵ только на ФС2 происходит расщепление воды и образование молекулярного кислорода,
✵ только на ФС1 осуществляется перенос электронов на НАДФ+.
Фотосинтез в хлоропластах, так же, как и в зеленых и пурпурных бактериях, может протекать с использованием и однонаправленного {линейного), и циклического переноса электронов:
✵ линейная цепь переноса электронов инициирует фиксацию углерода и синтез АТФ,
✵ циклическая цепь поддерживает только синтез АТФ, но не инициирует фиксацию углерода, поскольку при циклировании электронов не синтезируются НАДФН, которые необходимы в процессе фиксации углерода.
Фотосинтезирующие водоросли и цианобактерии также имеют два типа фотосистем, аналогичных фотосистемам растений.