Основы молекулярной биологии. Часть 1: Молекулярная биология клетки - А.Н. Огурцов 2011
Молекулярные механизмы фотосинтеза
Линейная цепь переноса электронов в фотосинтетических растениях
Однонаправленный (линейный) перенос электронов в хлоропластах, при котором электрон переносится с молекулы воды на НАДФ+, происходит с участием обеих фотосистем ФС1 и ФС2.
Процесс начинается на фотосистеме ФС2 с поглощения первого фотона, в результате чего электрон с хлорофилла a Р680 (вблизи люминальной поверхности ФС2) переносится на пластохинон QB (на поверхности ФС2, обращенной к строме) образуя полухинон (рисунок 184).
Образованный в результате переноса электрона окисленный Р+680 отбирает недостающий электрон у молекулы воды, при этом образуются промежуточные вещества, которые в финале приводят к синтезу О2, и протоны, которые остаются в люмене тилакоида и вносят вклад в создание протондвижущей силы.
Затем происходит поглощение второго фотона хлорофиллом а Р680, в результате чего полухинон, присоединив к себе второй электрон, захватывает из стромы два протона и образуется дигидропластохинон QH2, который диссоциирует с ФС2 и диффундирует в мембране тилакоида к комплексу цитохром bf QH2 присоединяется к центру Q0 комплекса цитохром bf на люминальной стороне. Комплекс цитохром bf аналогичен по структуре и функциям комплексу цитохром bс1 пурпурных бактерий и комплексу СоQН2 - цитоxром с редуктаза в митохондриях. Совершенно аналогично и Q-цикл совершается в комплексе цитохром bf в паре с реакционным центром ФС2, что приводит к увеличению протондвижущей силы, создаваемой электронным транспортом.
В фотосистеме ФС1 поглощение фотона приводит к переносу электрона с хлорофилла а Р700 по цепочке внутрибелковых акцепторов к водорастворимому белку ферредоксину, связанному с ФС1 со стороны стромы. Окисленный хлорофилл Р+700 восстанавливается электроном, который переносится с комплекса цитохром bf медьсодержащим водорастворимым белком люмена тилакоида пластоцианином.
Бактериальный аналог ФС1 показан на рисунке 178.
Комплекс цитохром bf, получив электроны от QH7, передает их по одному на Сu2+-форму пластоцианина, восстанавливая её до Сu+-формы. Восстановленный пластоцианин диффундирует в люмене тилакоида к ФС1, перенося по одному электрону на одном белке. После присоединения к ФС1 электрон переносится на хлорофилл, восстанавливая его в исходное состояние.
Ферредоксин, который переносит электрон с помощью встроенного железо-серного кластера Fe-S, передает электрон ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктаза, который с помощью ФАД и одного протона, захваченного из стромы, восстанавливает НАДФН.
F0F1-комплексы на мембране тилакоида используют созданную в процессе линейного переноса электронов протондвижущую силу для синтеза АТФ в строме тилакоида. Таким образом, перенос электронов по линейной цепи приводит к образованию НАДФН и АТФ в строме, где они используются для фиксации СО2.