Основы молекулярной биологии - В.И. Резяпкин 2009

Регуляция экспрессии генов
Регуляция экспрессии генов на уровне созревания РНК

иРНК прокариот, как правило, процессингу не подвергается. Кроме того, трансляция и транскрипция у них сопряжены. Еще не завершился синтез иРНК, а процесс ее трансляции уже начался. Только в единичных случаях иРНК прокариот подвержена созреванию. В связи с этим регуляция экспрессии генов у них на уровне созревания иРНК не выражена.

У эукариот в отличие от прокариот иРНК подвергается многочисленным модификациям. К 5’-концу присоединяется кэп, 3’-конец - полиаденилируется. Кэп способствует правильному протеканию инициации трансляции.   ПолиА-последовательность защищает 3’-конец иРНК от деградации кодирующих последовательностей, увеличивая ее продолжительность существования. О процессинге иРНК более подробно рассмотрено в разделе «РНК, процессинг РНК».

Особое значение в регуляции экспрессии генов на уровне созревания иРНК принадлежит альтернативному сплайсингу. В случае альтернативного сплайсинга из единого предшественника образуются несколько иРНК, отличающиеся друг от друга составом экзонов. Белки, образующиеся при трансляции таких иРНК имеет с одной стороны идентичные элементы организации, а с другой будут отличаться фрагментами полипептидных цепей (рис. 8.20.).

Рис. 8.20. В результате трансляции иРНК, образовавшейся посредством альтернативного сплайсинга, синтезируются белки, имеющие идентичные и различные фрагменты полипептидных цепей

Направление пути альтернативного сплайсинга регулируется специальными белками, взаимодействующими с предшественниками РНК в области интронов или на границе интронэкзон.

Альтернативный сплайсинг имеет большое биологическое значение. От его направления зависит формирование пола у дрозофилы. Случаи альтернативного сплайсинга достаточно широко представлены в мышечной ткани, нервной ткани, при синтезе факторов транскрипции и т.д.

Редактирование РНК

После транскрипции первичная структура РНК может подвергаться редактированию - замене одних оснований другими. Редактирование характерно для митохондриальной иРНК. У высших растений исправляется 3 - 15 % митохондриальной РНК, простейших - до 50 %. Редактирование РНК наблюдается и в пластидах, там оно составляет 0,13 % кодонов. В процессе редактирования обычно Ц заменяется на У, иногда происходит замена У на Ц. Исправляются преимущественно кодирующие последовательности, но могут модифицироваться стоп-кодоны и последовательности внутри интронов. Редактирование осуществляется специфическими ферментами.