Введение в молекулярную биологию: От клеток к атомам - Энтони Рис, Майкл Стернберг 2002

Клетки и вирусы
Эукариотическая клетка

Рис. 3.1.

Эукариотическая клетка (рис. 3.1) обладает целым рядом структурных особенностей, которые отсутствуют в более простой, прокариотической клетке. Из эукариотических клеток состоят многие самые разнообразные организмы: высшие растения, многоклеточные животные, грибы и одноклеточные амебы. Отдельные клетки из различных частей какого-либо высшего организма могут существенно отличаться друг от друг по морфологии и функции. По этой причине на представленной схеме отражены лишь главные черты большинства эукариотических клеток.

Ядро содержат нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), белки, а также небольшие молекулы и ионы, окруженные ядерной мембраной, состоящей из липидов и белков. Эукариотическая ДНК упакована в отдельные хромосомы, число которых варьирует в зависимости от вида (так, у человека в каждой диплоидной клетке 46 хромосом, а у огурца — 14).

Диплоидная клетка — это клетка, содержащая по две копии каждой хромосомы. Таким образом, в каждой клетке человека находится 23 пары хромосом, и диплоидное число их равно 46.

Гаплоидная клетка содержит только по одной копии каждой хромосомы, и, следовательно, гаплоидное число хромосом у человека равно 23. Эукариотические хромосомы. ДНК в ядре обычно находится в комплексе с белками. Такие ДНК-белковые комплексы называются хроматином (гл. 26). Непрерывные нити хроматина, уложенные определенным образом, составляют хромосому. Приблизительно в центре каждой хромосомы имеется плотный, суженный участок, известный под названием центромеры. В этом месте хромосома прикрепляется к митотическому веретену во время деления (гл. 29).

Ядрышко представляет собой область внутри ядра, где локализованы гены, кодирующие три (28S, 16S и 5,8S) из четырех молекул рибосомных РНК. Плотная, волокнистая центральная зона ядрышка содержит ДНК-белковые комплексы; здесь происходит транскрипция генов рибосомных РНК.

Центриоли (обычно их две) лежат вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности, как показано на рисунке. Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек (гл. 39) во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом.

Ядерная мембрана состоит из двух слоев, разделенных перинуклеарным пространством. По всей поверхности ядерной мембраны равномерно распределены ядерные поры. Так называемый поровый комплекс ядра имеет гранулярную структуру — белковые гранулы располагаются по границе округлого центрального отверстия таким образом, что каждая гранула находится в вершине правильного восьмиугольника. Перенос веществ осуществляется главным образом через центральные области пор и происходит, по-видимому, как из ядра в цитоплазму, так и в обратном направлении.

Плазматическая мембрана эукариот, как и у прокариот, состоит из белков, углеводов и липидов. Она ограничивает полость, внутри которой помещаются клеточные компоненты. Некоторые органеллы, такие как комплекс Гольджи, напрямую связаны с поверхностью мембраны; другие же, как, например, эндоплазматинеский ретикулум (шероховатый и гладкий), непосредственно с плазматической мембраной не контактируют.

Клеточная стенка, имеющаяся только у растений, лежит снаружи от плазматической мембраны. Она состоит из большего число слоев; каждый слой образован длинными цепями целлюлозных волокон. Такая структура придает клетке жесткость (гл. 31).

В цитоплазме эукариотических клеток можно выделить восемь структурных компонентов, объединенных под общим термином органеллы.

Эукариотическая рибосома, имеющая коэффициент седиментации 80S, крупнее своего прокариотического аналога, равно как и обе ее субчастицы: большая (60S) малая (40S) (гл. 24).

Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) представляет собой систему гладких внутриклеточных мембран. В этой органелле локализованы многие ферменты (в частности, оксидазы), катализирующие реакции обезвреживания ядовитых веществ. Помимо этого, на мембранах ГЭР протекают синтез липидов, а также гидролитическое расщепление гликогена (гликогенолиз).

Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР) — это тоже система внутриклеточных мембран, которые выглядят шероховатыми из-за прикрепленных к ним многочисленных рибосомных частиц. Часть ШЭР находится в прямом контакте с ядерной мембраной. На мембранах ШЭР синтезируются белки, предназначенные либо для секреции во внеклеточную среду, либо для включения в плазматическую мембрану.

Комплекс Голъджи представлен собранными в стопки дисковидными мембранами и связанными с ними многочисленными пузырьками. Эта органелла располагается обычно между ШЭР и плазматической мембраной. Здесь происходит модификация белков (например, гликозилирование), предназначенных для секреции во внеклеточную среду или для включения в плазматическую мембрану. На рисунке стрелками показан путь белков из ШЭР к комплексу Гольджи и в конечном итоге к плазматической мембране.

Диктиосома, обнаруженная у растений, выполняет ту же самую функцию, что и комплекс Гольджи у животных. По-видимому, она принимает участие также в синтезе и секреции компонентов клеточной стенки.

Митохондрия — это палочкообразная органелла диаметром около 1 мкм и длиной до 7 мкм. Она имеет двойную мембрану, разделяющую ее на два компартмента. Область, ограниченная складчатой внутренней мембраной (складки называются кристами) и известная под названием митохондриального матрикса, содержит рибосомы и митохондриальную ДНК — кольцевую двухцепочечную молекулу, кодирующую некоторые митохондриальные белки. Во внутренней мембране локализован фермент, ответственный за синтез АТР, — так называемый F1-комплекс. В компартменте, заключенном между наружной и внутренней мембранами, находятся субстраты, ферменты и некоторые метаболиты. Число митохондрий в одной-единственной клетке может достигать нескольких тысяч.

Хлоропласт — это органелла, по размерам (5—10 мкм в диаметре) примерно такая же, как эритроцит, а по форме напоминающая двояковыпуклую линзу. Он представляет собой комплекс мембран: двойной наружной и складчатых внутренних, организованных в виде стопок дисков. Эти диски, называемые тилакоидами, содержат компоненты фотосинтезирующего аппарата.

Цитоскелет — обязательный компонент всех эукариотических клеток (гл. 39) — представляет собой сложную сеть филаментов, пересекающих клетку в различных направлениях (на рисунке не изображен). Секреции белков предшествует последовательность событий, начинающихся с переноса белковой цепи, синтезированной на рибосомах, во внутреннюю полость ШЭР, которая называется цистерной. После этого белок в составе специфических везикул транспортируется в комплекс Гольджи, откуда выделяется во внеклеточную жидкость. Мембранные белки, предназначенные для включения в плазматическую мембрану, лишь частично входят в цистерну ШЭР. Основная часть белковой цепи остается каким-то образом связанной с мембраной ШЭР. Фрагмент белка, обращенный в сторону цистерны ШЭР, может быть частично гликозилирован, т. е. с помощью специальных ферментов к нему могут быть присоединены молекулы Сахаров. Как и в случае секретируемых полипептидов, белок переносится затем в комплекс Гольджи, где завершается гликозилирование и происходят другие модификации. Процесс заканчивается транспортом белка к плазматической мембране.

Энергия в эукариотических клетках вырабатывается в цитоплазме и митохондриях (у животных и растений) или в хлоропластах (только у растений) и запасается в молекулах нуклеозидтрифосфата, АТР. Эта молекула является наиболее универсальным источником энергии, хотя в некоторых реакциях могут использоваться и другие нуклеозидтрифосфаты, например GTP. АТР образуется в цитоплазме в результате разнообразных катаболических процессов, таких как гликолиз, а энергия, запасенная в трифосфатной группе, расходуется в ходе биосинтетических (анаболических) реакций. Основное место синтеза АТР у животных — это митохондрия, а у растений — хлоропласт.

Межклеточные контакты. Соединения между эукариотическими клетками образуются за счет специальных участков плазматической мембраны или клеточной стенки, называемых межклеточными контактами. В качестве примеров межклеточных контактов можно назвать десмосому, плотный контакт и плазмодесмы.

Транспорт веществ через плазматическую мембрану эукариотических клеток осуществляется с помощью различных механизмов (гл. 38).

Термин половое размножение применительно к высшим растениям и животным означает, что новый организм развивается из одной-единственной клетки (зиготы), образовавшейся при слиянии двух гамет, каждая из которых представляет собой гаплоидную клетку. Так, у человека зигота — это продукт слияния мужской половой клетки, сперматозоида, и женской половой клетки, яйцеклетки.

Митозом называется такой процесс деления диплоидной клетки (гл. 29), когда в результате появляются две идентичные и тоже диплоидные клетки. Это нормальный способ воспроизведения эукариотических клеток.

Мейоз — это особый тип деления, приводящий к образованию двух гаплоидных клеток из одной диплоидной и сопровождающийся, следовательно, уменьшением числа хромосом. Этому делению подвергаются те клетки, из которых формируется следующая генерация гамет, или половых клеток.