МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие - 2012
ГЛАВА 9. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
9.5. БРОЖЕНИЯ
9.5.4. Пропионовокислое брожение
Возбудителями пропионовокислого брожения являются пропионовокислые бактерии, ферментирующие углеводы с образованием пропионовой и уксусной кислот и диоксида углерода:
Пропионовокислые бактерии обитают в кишечном тракте жвачных животных, встречаются в молоке, твердых сырах, силосе, забродивших маслинах.
Пропионовокислые бактерии объединены в семейство Propionibacteriaceae, род Propionibacterium. Типовым представителем рода является вид Propionibacterium freudenreichii (назван по имени швейцарского бактериолога Эдварда Фрейденрайха). В группу классических пропионокислых бактерий входят также виды Р. jensenii, Р. thoenii, Р. acidipropionici, Р. acnes.
Пропионовокислые бактерии представляют собой мелкие полиморфные палочки размером (1,0—5,0) х (0,5—0,8) мкм. Форма клеток бывает кокковидной, булавовидной, разветвленной. Клетки располагаются чаще всего одиночно, иногда парами, в виде китайских иероглифов или букв V или Y. Пропионовокислые бактерии грамположительны, неподвижны, не образуют спор и капсул. Некоторые штаммы могут образовывать внеклеточную слизь, однако она не формируется в виде четкой капсулы.
По отношению к кислороду воздуха являются факультативными анаэробами или микроаэрофилами, тем не менее большинство штаммов хорошо растут в строго анаэробных условиях.
Пропионовокислое брожение характеризуется присоединением к молекуле пирувата диоксида углерода, что приводит к формированию четырехуглеродного скелета (т. е. С3 + C1 = С4), как это показано на рис. 30.
Рис. 30. Схема пропионовокислого брожения.
Ферменты, участвующие в брожении: Ф1 — пируваткарбоксилаза; Ф2 — малатегидрогеназа; Ф3 — фумараза; Ф4 — сукцинатдегидрогеназа карбокситрансфераза; Ф5, Ф8 — КоА-трансфераза;
Ф6 — метилмалонил-КоА-мутаза; Ф7 — метилмалонил-КоА
Пропионовокислые бактерии применяют в хлебопечении с целью предупреждения развития картофельной болезни хлеба. Продукты метаболизма пропионовокислых бактерий — уксусная и пропионовая кислоты — подавляют размножение возбудителей болезни хлеба.
Пропионовокислые бактерии используют также в процессе приготовления сыров с высокой температурой второго нагревания (швейцарский, советский, маасдам и др.). Накапливающиеся в процессе созревания сыров пропионовая и уксусная кислоты придают им специфический острый вкус, а диоксид углерода формирует рисунок сыра в виде крупных редких глазков. Полезным свойством пропионовокислых бактерий является также их способность синтезировать витамин В12.